В статье рассматриваются вопросы роста и развития представителей рода Lupinus в период онтогенеза. Выявлены особенности прегенеративного периода онтогенеза люпинов, качественные и количественные признаки, характерные для разных онтогенетических состояний у видов и сортов.
Ключевые слова: Lupinus polyphyllus, L. albus, L. succulentus, онтогенез.
Люпины — ценные кормовые и сидеральные растения. Как и другие представители семейства Fabaceae Lindl., люпины в симбиозе с азотфиксирующими бактериями способны фиксировать азот атмосферы и использовать трудно растворимые фосфаты почвы и удобрений. Большую роль люпины играют и в предотвращении эрозии и восстановлении плодородия почвы. Их экстракты применяются в лечебной практике и косметологии. Lupinus polyphyllus в ряде стран и регионов России успешно используется и в качестве декоративного растения [1].
Несмотря на распространенность люпинов некоторые, особенности их биологии, такие как онтогенез, изучены недостаточно полно.
Современные авторы, рассматривая возрастные изменения растений в онтогенезе, выделяют основные периоды онтогенеза: период первичного покоя (латентный) с онтогенетическим состоянием — покоящиеся семена (se); прегенеративный период с онтогенетическими состояниями — проростки (p), ювенильное (j), имматорное (im), виргинильное (v) и генеративный период (g) [2].
При введении в культуру в конкретных условиях важными показателями являются продолжительность онтогенеза, его этапов и особенности онтогенетических состояний.
В связи с этим цель исследований в данной работе — изучить и охарактеризовать онтогенетические состояния растений видов рода Lupinus в условиях интродукции.
Латентный период. Онтогенетическое состояние — покоящиеся семена (se). В данном периоде семена находятся в состоянии покоя в течение 6-7 месяцев. Характеристика семян отражена в работах [3, 4].
Прегенеративный период. Онтогенетическое состояние проросток (p). Тип прорастания у всех исследованных представителей люпинов — надземный. Проростки сходны: имеют по две семядоли от светло-зеленой до темно-зеленой окраски. При грунтовом посеве на поверхность почвы выносится гипокотиль, который хорошо выражен у L. albus.. Гипокотиль толстый, голый, светло-зеленной (L. albus) или фиолетово-бурой (L. succulentus, L. polyphyllus) окраски, форма поперечного сечения — округлая. Длина гипокотиля варьирует от 30 до 60 мм. У средиземноморского вида L. albus семядоли мясистые, без видимого черешка (основание семядолей полностью окружают гипокотиль), темно зеленого цвета, широко-почковидной формы (15 мм длиной, 13 мм шириной). Жилкование сетчатое, хорошо просматривается на нижней стороне семядолей. У растений L. albus семядоли в сомкнутом состоянии при прорастании находятся дольше, чем у двух других изученных видов (рис. 1).
У американских видов L. succulentus, L. polyphyllus семядоли от светло-зеленой до зеленой окраски с хорошо заметным черешком. В большинстве случаев по краям и нижней стороне семядолей преобладает антоциановая окраска, жилки снаружи не просматриваются. Семядоли вытянутые, имеют почковидную или удлиненно-овальную форму, длиной от 11 (L. polyphyllus) до 18 мм (L. succulentus), шириной около 0,8 мм. Семядоли функционируют длительно (до начала наступления генеративного периода) от 26 до 30 суток у однолетников L. succulentus, L. albus и до 55-64 суток у многолетника L. polyphyllus сорта ‘Аристократ’. Главный корень достигает 45-85 мм в длину.
Рис. 1. Морфологическая схема растений L. albus в прегенеративном периоде: 
– заштрихованные элементы — семядоли; 
– уровень почвы; 
— корень с клубеньками; 
— сложный лист
У большинства проростков развивались боковые корни первого порядка. Продолжительность этого онтогенетического состояния у однолетников L. albus и L. succulentus в среднем составляет 6,2±0,5 суток, у многолетника L. polyphyllus — 13,0±0,7 суток. На рис. 1-3 отражено строение растений в прегенеративном периоде.
Ювенильное онтогенетическое состояние (j). Ювенильное онтогенетическое состояние отмечали при появлении первых настоящих листьев у растений. От посева семян данное состояние наступает на 15-19 сутки у L. albus, у L. succulentus, на 20-25 сутки — у L. polyphyllus. Меньше по времени в данном состоянии находился вид L. albus (9-11 суток), дольше — L. polyphyllus (22-30 суток).
Растения в ювенильном онтогенетическом состоянии имеют розеточные побеги. Отмирание семядолей в данном случае не являлось индикатором перехода в это состояние как у многих других видов растений — как отмечено выше, семядоли функционируют дольше. Первая пара настоящих листьев появляется через 5-7 суток у однолетников L. albus, L. succulentus и через 9-14 у многолетника L. polyphyllus после появления семядолей. Последующее листообразование наступает через каждые 3-5 суток у однолетних видов (L. albus, L. succulentus) и через 5-7 суток — у L. polyphyllus.
Рис. 2. Морфологическая схема растений L. succulentus в прегенеративном периоде (обозначения как в рис. 1)
Листорасположение очередное. Листья сложные. Первые два настоящих листа развиваются под углом 1800 напротив друг друга, состоят обычно из 5 листочков с черешками длиной 1,0-2,0 см. ширина сложных листьев варьирует от 2,0 до 2,5 см у американских видов L. succulentus и L. polyphyllus, от 3,5 до 4,0 см — у средиземноморского вида L. albus. Листовые пластинки цельнокрайние, с нижней стороны покрыты плотными, длинными волосками — трихомами. У растений L. succulentus верхушки листовых пластинок выямчатые, у L. albus и L. polyphyllus притупленная или заостренная соответственно.
Форма листовых пластинок у изученных видов различна — обратнояйцевидная у L. albus, удлиненно-яйцевидная — у L. succulentus. У вида L. polyphyllus по мере роста форма листовых пластинок меняется от удлиненно-овальной до ланцетной. У листьев ювенильных растений обычно развивается 5-7 листочков, с черешками длиной от 2 до 5 см.
Имматурное онтогенетическое состояние (im). Наступало с момента образования клубеньков на корнях с симбиотическими бактериями (рода Rhizobium) и развития боковых корней третьего и четвертого порядков и увеличения числа листьев в сравнении с ювенильным состоянием (рис. 3). Число листочков у листьев достигало до 7-8 штук у L. albus и L. succulentus до 9-11 — у L. polyphyllus. Листочки увеличиваются — их длина достигает 7-10 см, длина черешков также увеличивается до 8 см.
Рис. 3. Морфологическая схема растений L. polyphyllus в прегенеративном периоде (обозначения как в рис. 1)
В начале этого онтогенетического состояния после формирования 3-4 настоящих листьев, темпы развития растений уменьшаются, так как в этот период происходит образование клубеньков. В данном онтогенетическом состоянии побеги по-прежнему розеточные.
После периода замедленного роста развитие продолжается в более быстром темпе, особенно у средиземноморского вида L. albus. Побеги достигают в высоту 23 см; у L. succulentus и L. polyphyllus — до 15-18 см. Длина эпикотиля у большинства видов составляла от 0,1 до 0,3 см; у поликарпика L. polyphyllus эпикотиль самый короткий, выражен слабо. Растения изученных видов имели по 6-8 метамеров. Форма листочков остается такой же, как в ювенильном состоянии, за исключением вида L. polyphyllus, у которого их форма меняется с ланцетной на удлиненно-ланцетную. К концу имматурного онтогенетического состояния стержневая корневая система имеет уже хорошо развитый главный корень (длиной до 10 см) и систему боковых корней (длиной от 2 до 6 см).
Виргинильное онтогенетическое состояние (v). У однолетних видов L. albus и L. succulentus качественным признаком перехода в данное онтогенетическое состояние являлось появление основных черт, характерных для взрослых растений — полурозеточный побег, ветвящаяся побеговая и корневая системы (см. рис. 1, 2). Наибольшим числом метамеров характеризовался вид L. succulentus (18-20), наименьшим — L. albus (10-15 шт.). В данном состоянии форма листьев и количество листочков у растений L. albus и L. succulentus остаются такими же, как в имматурном состоянии. У вида L. polyphyllus виргинильное онтогенетическое состояние нами не выделялось, так как при смене типа побега с розеточного на полурозеточный растения сразу вступали в генеративное онтогенетическое состояние. В первый год вегетации перед зимовкой растения этого вида находились в имматурном или молодом генеративном онтогенетическом состоянии.
Таким образом, качественными признаками перехода в онтогенетические состояния прегенеративного периода у представителей рода Lupinus являются: в ювенильное — образование первой пары настоящих листьев; в имматурное — образование клубеньков на корнях и развитие боковых корней второго и третьего порядков, а также увеличение числа листочков в сложном листе (до 7-8 шт. у L. albus и L. succulentus, до 9-11 — у L. polyphyllus). Виргинильное онтогенетическое состояние, которое характеризуется переходом розеточных побегов в полурозеточные, выделено лишь у однолетних видов.
Литература:
- Анохина В.С. Люпин: селекция, генетика, эволюция — Минск: БГУ, 2012. — 271 с.
- Куркина Ю.Н. К вопросу онтогенеза кормовых бобов // Сб. Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования — Белгород: Изд-во «Политерра», 2006. — Том 2. — С. 242-245.
- Князева И.В., Сорокопудова О.А. Особенности морфологии и элементного состава семян некоторых видов рода LupinusL. // Научные ведомости Белгородского государственного университета, серия Естественные науки. — 2013. — Вып. 25, № 24 (167). — С. 51-56.
- Князева И.В. Начальные фазы онтогенеза представителей рода LupinusL. в условиях интродукции (г. Белгород) // Актуальные вопросы в научной работе и образовательной деятельности: Материалы Международной научно-практической конференции. — Тамбов, 2015. — С. 78-79.
