Признаками высокого качества зерна озимой ржи считаются крупнозерность, высокая натура и устойчивость к прорастанию зерна «на корню». Допущенные к использованию в Среднем Поволжье сорта недостаточно устойчивы к прорастанию зерна в колосе, что в отдельные годы (в 2003 и 2007 гг. «число падения» составило 66-109 с.) приводит к активизации амилолитических ферментов и снижению хлебопекарных свойств муки. Из проросшего зерна получается хлеб с очень сырым мякишем. Создание новых высококачественных сортов с высокой адаптивностью и устойчивостью к прорастанию зерна в колосе является важной задачей селекции [1, с. 21].
По современным представлениям, хлебопекарные качества зерна ржи определяются состоянием его углеродно-амилазного комплекса. Поэтому при селекции ржи на улучшение хлебопекарных свойств главная задача состоит в оптимизации основных параметров этого комплекса, с тем чтобы обеспечить высокую устойчивость к прорастанию зерна в колосе. В первую очередь это достигается созданием сортов с низкой активностью фермента альфа-амилазы и высоким числом падения [3, с. 226]. Межсортовые различия по устойчивости к прорастанию зерна в колосе указывают на возможность улучшения этого признака методами гибридизации и отбора.
Материал и методика
Материалом для исследований служили 27 образцов озимой ржи коллекции ВНИИР, выделившихся по зимостойкости, устойчивости к полеганию, продуктивности и качеству зерна, а также 6 гибридных комбинаций полученных нами при скрещивании лучших сортоообразцов по продуктивности и качеству зерна. Для скрещивания были взяты в качестве материнской формы сорта: Безенчукская 87, Саратовская 6, а в качестве отцовской форм сорта: Безенчукская 88, Альфа, Otello 3.
Фенологические наблюдения и учеты проводили в соответствии с методическими указаниями [5].
В лабораторных условиях по выборке из 45 растений, взятых в 3-х повторениях, определяли высоту растений и элементы структуры урожая (продуктивный стеблестой, число зерен в колосе, масса зерна с одного колоса, масса зерна с растения, масса 1000 зерен). Амилолитическую оценку зерна проводили по общепринятой методике [6].
Экспериментальные данные обрабатывали методами дисперсионного и корреляционного анализов с определением экологической пластичности, стабильности, гомеостатичности, а также степени доминирования [2; 4, с. 124-128; 7, с. 111-116; 8, с. 36-40].
Результаты и обсуждения
В питомнике исходного материала дана оценка коллекции ВНИИР и выявлены сортообразцы, сочетающие в своем генотипе наибольшее количество положительных признаков и свойств.
За годы (2000-2002 гг.) изучения коллекционного материала озимой ржи в условиях Среднего Поволжья наибольшую зерновую продуктивность (урожай зерна с 1 м², масса зерна с колоса, масса 1000 зерен) имели районированные сорта Безенчукская 87 и Саратовская 6. По числу зёрен в колосе (55,2 шт.) выделился сорт Безенчукская 88. По «числу падения» достоверно превышали стандарт Безенчукскую 87 сорта Otello 3, Безенчукская 88 и Альфа (195-214 с.).
Для планирования селекционной работы – важную роль играет подбор исходного материала на основе изучения адаптивности вовлекаемых в скрещивания сортов. В связи с этим было изучено влияние факторов среды на активность альфа-амилазы, которое зависит от генетического состава сорта и от интенсивности влияния условий среды.
Проблема повышения экологической пластичности сортов озимой ржи приобретает особую актуальность в своеобразных условиях Среднего Поволжья (чередование благоприятных и засушливых лет, неравномерное распределение осадков за период вегетации).
Изучение адаптивности сортов озимой ржи по активности α-амилазы позволило выявить сорта с высокими адаптивными свойствами. Это сорта Безенчукская 88, Альфа и Otello 3, которые сохраняли высокое качество зерна в лимитированных погодных условиях. Что подтверждается линией регрессии на уровне или ниже единицы (bi = 1,01-0,85), низким коэффициентом вариации (19,6-23,2 %), высокими показателями стабильности (St = 2,96-4,20) и гомеостатичности (Hom = 10,5-14,2) (табл. 1).
Таблица 1
Адаптивность сортов озимой ржи по активность альфа-амилазы, 2000-2002 гг.
Сорт |
Параметры |
|||||
xi, с. |
bi |
CV,% |
Sidi |
St |
Hom |
|
Безенчукская 87 Саратовская 6 Безенчукская 88 Альфа Otello 3 |
150 151 203 195 214 |
1,10 1,30 1,01 0,85 0,99 |
33,1 38,6 23,2 19,6 20,9 |
1,1 11,8 51,3 2,4 76,8 |
-2,12 -1,73 4,20 2,96 5,54 |
5,3 3,6 10,5 14,2 13,0 |
Выделившиеся источники с низкой активностью α-амилазы - Безенчукская 88, Альфа, Otello 3 (Hl), были включены в межсортовые скрещивания с сортами степной экологической группы: Безенчукская 87 и Саратовская 6.
В ходе исследований было установлено, что по устойчивости к прорастанию зерна в колосе у четырех гибридных комбинаций в F1 отмечено промежуточное наследование этого признака (табл. 2). В комбинации Безенчукская 87 х Альфа наследование шло по типу полного доминирования, а в комбинации Саратовская 6 х Альфа наблюдалось промежуточное наследование с уклонением в сторону родительской формы с более высокой активностью α-амилазы.
Таблица 2
Характер наследования признака «число падения» в F1, 2001 г.
Комбинация |
«Число падения», с. |
Нр |
||
♀ |
F1 |
♂ |
||
Безенчукская 87 х Безенчукская 88 Безенчукская 87 х Альфа Безенчукская 87 х Otello 3 Саратовская 6 х Безенчукская 88 Саратовская 6 х Альфа Саратовская 6 х Otello 3 НСР0,05 |
129 129 116 131 131 131 13 |
157 178 155 156 144 142 13 |
169 180 179 169 180 147 13 |
0,40 0,92 0,24 0,32 -0,47 0,37 - |
При изучении гибридных комбинациях F2 низкая активность α-амилазы отмечена комбинациях Саратовская 6 х Otello 3, Безенчукская 87 х Otello 3, Безенчукская 87 х Альфа, Безенчукская 87 х Безенчукская 88 (142-192 с.), которые по признаку «число падения» значимо превышали стандарт Безенчукскую 87. В гибридных комбинациях наблюдался интенсивный формообразовательный процесс с появлением рекомбинантных генотипов, сочетающих высокую продуктивность (масса зерна с растения - 12,7-14,1 г, масса зерна с колоса - 1,81-1,92 г, масса 1000 зерен - 31,4-33,2 г) с низкой активностью α-амилазы («число падения» – 147-192 с.). Независимый характер наследования гибридами низкой амилолитической активности зерна свидетельствует о сложной генетической природе этого признака и существовании возможностей комбинационной селекции.
Для того, чтобы определить селекционную ценность гибридных популяций необходимы знания закономерностей варьирования и взаимосвязей активности α-амилазы в определенной экологической нише, что даст возможность оценить пластичность сорта по этому признаку и внести изменения в практику отбора.
Вариабельность по амилолитической активности у гибридов третьего поколения и родительских форм (CV = 13,9-34,5 %) находилась на уровне средних и выше средних значений. Это свидетельствует о том, что основное влияние на активность альфа-амилазы оказывает в большей степени не генотип, а средовые эффекты. Анализируя меру разброса этого признака (93-301 с.) в вариационном ряде, выявлены положительные трансгрессивные формы в комбинациях Саратовская 6 х Альфа и Безенчукская 87 х Альфа, что позволяет вести отбор на устойчивость к прорастанию зерна в колосе внутри гибридных популяций (табл. 3).
Таблица 3
Изменчивость активности α-амилазы в гибридных популяциях F3 озимой ржи, 2003 г.
Родительская форма, гибридная популяция |
Количество растений, шт. |
«Число падения», с. |
CV,% |
||
x±m |
lim |
размах варьи-рования |
|||
Безенчукская 87 – ст. |
30 |
135±8,5 |
83-227 |
144 |
34,6 |
Саратовская 6 |
29 |
130±5,5 |
97-298 |
201 |
22,9 |
Otello 3 |
28 |
188±12,3 |
112-355 |
243 |
34,5 |
Альфа |
31 |
167±9,4 |
91-281 |
190 |
31,2 |
Безенчукская 88 |
25 |
160±6,8 |
123-253 |
130 |
21,3 |
Саратовская 6 х Otello 3 |
27 |
174±11,5 |
105-306 |
201 |
34,3 |
Безенчукская 87 х Otello 3 |
24 |
194±9,2 |
92-305 |
213 |
23,2 |
Саратовская 6 х Альфа |
25 |
147±6,4 |
106-301 |
195 |
22,2 |
Безенчукская 87 х Альфа |
26 |
171±10,9 |
93-291 |
198 |
32,4 |
Саратовская 6 х Безенчукская 88 |
23 |
173±9,8 |
112-271 |
159 |
30,3 |
В процессе изучения гибридов F3 установлено, что между зерновой продуктивностью и высотой растений практически во всех группах гибридных популяций отсутствует взаимосвязь (r = -0,041…0,245). В ходе исследований выявлено, что между активностью α-амилазы и элементами продуктивности нет значимых связей (r = -0,390…0,385) и следовательно, возможен отбор высокопродуктивных растений с низкой активностью α-амилазы.
Исходя из того, что исходные гибридные популяции обладали достаточной генетической изменчивостью, в 2005 году проведен отбор по «числу падения» на уровне отдельных растений. Отбор проводили по комплексу признаков (высота растений – 100-115 см., масса 1000 зерен – 28,8-44,7 г, «число падения» – 144-174 с., высокий процент перезимовки и выравненность стеблестоя). Выделившиеся растения были высеяны в питомнике общего переопыления. В дальнейшем в сформированной гибридной популяции (ГК-38) было проведено два цикла отборов на высокое «число падения» в сочетании с отбором на высокую продуктивность, для чего использовали метод резервов.
Переданный в 2010 году на Государственное испытание сорт Безенчукская 110 (ГК-38) превосходил по «числу падения» стандарт на 55 с., а также отличался по температуре клейстаризации крахмала и объему хлеба (табл. 4). Сорт Безенчукская 110 характеризуется высокой зимостойкостью. Обладает высокой и стабильной продуктивностью, средний урожай зерна за 2010-2014 гг. составил 38,3 ц/га, что на 3,4 ц выше, чем у стандарта Безенчукская 87.
Таблица 4
Сравнительная оценка сортов Безенчукская 87 и Безенчукская 110, 2010-2014 гг.
Сорта |
Урожайность, ц/га |
Масса 1000 зерен, г |
Число падения, с. |
Амило-грамма, е.а. |
Температура клейстари-зации, ˚С |
Объем хлеба, см³ |
Безенчукская 87 |
34,9 |
28,9 |
211 |
643 |
46,5 |
577 |
Безенчукская 110 |
38,3 |
27,5 |
266 |
700 |
49,6 |
613 |
Заключение
Таким образом, установлено, что сорта Безенчукская 88, Альфа, Otello 3 являются донорами низкой активности α-амилазы.
Отсутствие тесной взаимосвязи между активностью α-амилазы и элементами продуктивности дает возможность совмещать в одном генотипе высокие показатели продуктивности с высокими хлебопекарными качествами зерна.
Определены оптимальные параметры высоты растений, массы 1000 зерен и «числа падения», селектируемых популяций для зоны Среднего Поволжья.
Создан и передан на Государственное сортоиспытание сорт Безенчукская 110 сочетающий высокую урожайность и качество зерна.
Литература:
- Гончаренко, А.А. Производство и селекция озимой ржи в Российской Федерации // Озимая рожь: селекция, семеноводство, технологии и переработка: Материалы Международной научно-практической конференции. – Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2003. – С. 16-26.
- Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. – М., 1985. – 336 с.
- Гончаренко, А.А. Актуальные вопросы селекции озимой ржи//М., 2014. – 369 с.
- Мартынов, С.П. Оценка экологической пластичности сортов с.-х. культур // С.-х. биология. – 1989. - № 3. – С. 124-128.
- Методические указания по изучению мировой коллекции ржи / Под ред. В.Д. Кобылянского. – Л., 1973. – 23 с.
- Методические указания по изучению технологических свойств ржи, ячменя, проса и картофеля / Под. ред. В.И. Комарова. – Л., 1976. -22 с.
- Хангильдин, В.В. О принципах моделирования сортов интенсивного типа // Генетика количественных признаков с.-х. растений. – М., 1978. – С. 111-116.
- Eberehart S.A., Russel W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Sci. – 1966. – V. 6. - № 1. – P. 36-40.