Генетика количественных признаков на протяжении многих лет развивалась в основном в границах биометрии и опиралась на постулаты о полигенном наследовании, многофакторности и сильной зависимости от «генотип-средовых эффектов» и законах вариационной статистики [3,2].
Существенные изменения в генетике связаны с достижениями молекулярной биологии (1980), и возможности картирования локусов количественных признаков (quatitativetraitloci) [1,2,4].
Многочисленными исследованиями различных отечественных и зарубежных ученых, было установлено, что для одного и того признака в различных экологических условиях проявляются разные QTL (PatersonA.Н. etal. на томатах, StuberC.Wet. аl. на кукурузе, UngererM.C. et. аl. на арабидобсисе, BörnerA. et. аl. и Чесноков Ю.В. на пшенице). Эти данные хорошо согласуются с концепцией В.А. Драгавцева перераспределения генетических формул, основанную на представлениях о сложной эколого-генетической организации количественных признаков, ведущую роль в которых играет система регуляторных генов [3,2,5,6].
Хотя сами авторы этой концепции и утверждают, что «эколого-генетическая модель лишает обоснованности идею использования маркерных генов для целей селекции количественных признаков, именно использование молекулярно-генетического подхода картирования QTL, в различных эколого-географических регионах Российской Федерации позволило возвести модель эколого-генетического контроля в ранг теории [2,6].
Материал и методика исследований. В работе использовали картирующую популяцию ITMI (InternationalTriticeaeMappingInitiative), которая была получена скрещиванием яровой пшеницы сорта Opata 85 и синтетического гексаплоида W7984, (AegilopstauschiixAltar 84). Опыты закладывались на опытном поле Самарского НИИСХ в 2014-2015 гг. Высевали по 50 семян каждой линии в два рядка с расстоянием между рядками 10 см, между растениями в рядке 5 см. Анализ признаков проводили по принятым в ВИР методикам [4]. При проведении статистической обработки анализировали 22 различных признака на 56 линиях ITMI.
QTL анализ был выполнен с помощью программ: MAPMARKER/QTL, MAPMARKER/EXP, QGENE. Достоверность взаимосвязи между выявленными локусами и полиморфизмом по тому или иному признаку оценивали на основе порогового значения логарифма шансов LOD-score. Во внимание принимались только те локусы с LOD≥ 3,0 (P<0,001) и LOD >2,0, но <3,0 (P<0,05).
Результаты исследований.
На модельном объекте – картирующей популяции ITMI в условиях засушливой степи Среднего Поволжья в течение 2014г. выявлены QTL по двум репродукциям (семена из Безенчука и Оригинальные семена, Gatersleben), детерминирующие ряд количественных признаков у яровой мягкой пшеницы. Показано переопределение генетических формул по шести количественным признакам и установлены молекулярные маркеры генетически сцепленные с идентифицированными QTL (таблица 1).
Таблица 1
Локализация кандидатов в гены и QTL, определяющие количественные признаки у яровой мягкой пшеницы (Безенчук, 2014г.)
семена из Безенчука |
Оригинальные семена, Gatersleben |
|||
Признак |
Хромосома |
Маркер |
Хромосома |
Маркер |
Продолжительность периода всходы - колошение, дн (VSH). |
5A |
Xrz395b |
5A |
Xgwm1057, Xgwm129a, Xrz395b |
Высота растений (PH) |
5A |
Xgwm415*, Xgwm129a |
5A |
Xgwm129a, Xgwm415, Xbcd1871b |
Устойчивость к P.recondita (LRRb) |
4B |
Xgwm149, Xgwm935b |
3B |
Xksug53a, Xgwm779b, Xgwm533a |
Устойчивость к P.recondita (LRRn) |
4B |
Xgwm149, Xgwm368 |
3B |
Xksug53a, Xgwm779b, Xgwm533a |
Длина верхнего междоузлия (StLuI) |
5A |
Xgwm415 |
5A |
Xgwm129a, Xgwm415, Xgwm1057 |
5D |
Xgwm639a |
7D |
Xgwm780, Xgdm84, Xgwm1154 |
|
Число зерен в колосе (NSeSp) |
6B |
Xgwm219 Xgwm1076 |
7A |
Xfba097 |
5A |
Xgwm1171a |
|||
Масса 1000 зерен (1000GM) |
3A |
Xpsr903b |
1A |
Xmwg55, Xgwm778 |
5A |
Xabg391, Xgwm415 |
|||
* -жирным шрифтом выделены маркеры с оценкой LOD> 3,0
В таблице 2 представлены данные на основе двух контрастных лет (2014-2015 гг.) о влиянии репродукции семян на проявление количественных признаков яровой мягкой пшеницы. В течение 2014г. наблюдались выраженные отличия фенотипических признаков, между двумя репродукциями по многим линиям ITMI. Однако, оценка генотипа показала отсутствие каких-либо мутаций и идентичность всех образцов.
В стрессовых условиях 2015г. из-за продолжительного воздействия высоких температур в критические фазы развития растений между тремя репродукциями наблюдались выровненные по всем признакам посевы. Оценка генотипа еще не проводилась.
Из таблицы 2 следует, что помимо условий внешней среды, репродукция семян также оказывает влияние на переопределение генетических формул количественных признаков.
Таблица 2
Влияние репродукций семян на проявление количественных признаков яровой мягкой пшеницы (Безенчук, 2014-2015 гг.)
2014г |
2015г |
||||||
№ |
Признак |
Ср. значение признака |
Ср. значение признака |
||||
РС-1* |
ОС |
РС-1 |
ОС |
РС-3 |
|||
1 |
Продолжительность всходы - колошение, дн. |
56,29 |
51,18 |
43,38 |
44,03 |
43,93 |
|
Довер.интерв. |
2,02 |
2,19 |
0,84 |
0,65 |
0,92 |
||
2 |
Высота растения, см |
50,46 |
54,96 |
35,97 |
35,32 |
34,66 |
|
Довер.интерв. |
2,31 |
2,28 |
1,31 |
1,15 |
1,28 |
||
3 |
Длина верхнего (колосоносного) междоузлия,см |
20,87 |
22,63 |
10,14 |
10,13 |
10,09 |
|
Довер.интерв. |
1,45 |
1,15 |
0,56 |
0,54 |
0,56 |
||
4 |
Длина колоса, см |
9,85 |
9,88 |
8,24 |
8,30 |
8,46 |
|
Довер.интерв. |
0,29 |
0,33 |
0,04 |
0,05 |
0,04 |
||
5 |
Число зерен в колосе |
26,43 |
30,13 |
11,31 |
11,50 |
12,28 |
|
Довер.интерв. |
2,65 |
2,82 |
0,29 |
0,37 |
0,31 |
||
6 |
Масса 1000 зерен, гр |
34,64 |
37,69 |
29,76 |
29,70 |
30,47 |
|
Довер.интерв. |
1,85 |
1,54 |
1,30 |
1,27 |
1,19 |
||
* РС-1 - репродукция, полученная посредством пересева с предыдущего года;
РС-3 – репродукция семян 2011 г.
Выводы. Таким образом, в условиях Среднего Поволжья на основе эколого-генетических испытаний 2014 г. было показано переопределение генетических формул по шести количественным признакам и установлены молекулярные маркеры генетически сцепленные с идентифицированными QTL.
По результатам исследований 2014-2015 гг. трех вариантов репродукций, можно сделать вывод, что помимо условий внешней среды репродукция также оказывает влияние на проявление количественных признаков яровой мягкой пшеницы.
Литература:
- Сюков, В.В. Перспективы маркер-акссоциированной селекции яровой мягкой пшеницы в Самарском НИИСХ / В.В. Сюков, Ю.В. Чесноков // Тезисы Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение устойчивого ведения сельскохозяйственного производства в засушливых условиях европейской части России». Безенчук, 2013. С. 40-41.
- Сюков, В.В. Выявление QTL, определяющих количественные признаки у яровой пшеницы в условиях Среднего Поволжья / В.В. Сюков, Д.В. Кочетков, Н.В. Кочерина и др. // Вестник Саратовского ГАУ, 2012. № 12. С.91-94.
- Драгавцев, В.А. Переопределение генетических формул количественных признаков в разных условиях среды / В.А. Драгавцев, А.Ф. Аверьянова // Генетика, 1983.Т.19.№11.С.1811.
- Хавкин, Э.Е. Молекулярные маркеры в растениеводстве / Э.Е. Хавкин // Сельскохозяйственная биология. – М.: РАСХН, 1997. - № 5. – С. 3-20.
- Чесноков, Ю.В. Молекулярно-генетические маркеры и их использование в предселекционных исследованиях/ Ю.В. Чесноков. – СПб.: АФИ, 2013. -116 с.
- Чесноков, Ю.В. Эколого-генетическая организация количественных признаков растений и картирование локусов, определяющих агрономически важные признаки у мягкой пшеницы / Ю.В. Чесноков, Н.В. Почепня, А. Бёрнер, У. Ловассер, Э.А. Гончарова, В.А. Драгавцев // Доклады академии наук (Россия), 2008. Т.418.№5. С.693-696.