В статье рассматривается роль генотипа самок Drosophila melanogaster в половом отборе самцов. Анализ фенотипа потомства в двух экспериментах, статистически достоверно показал, что самцы в условиях генотипического разнообразия особей противоположного пола предпочитают выбирать самок родственного с ним генотипа.
Ключевые слова:половой отбор, генотип, фенотип.
Половое размножение встречается у подавляющего большинства организмов. Эволюционное происхождение и селективное преимущество полового размножения по-прежнему остаются одной из главных нерешенных проблем биологии. Половой процесс позволяет генам, образующим генофонд популяции, в каждом поколении перемешиваться и образовывать различные новые сочетания. Генетическая изменчивость как таковая создается именно в результате полового размножения [1; 5].
Половой отбор основан на селективной неравноценности особей одного пола у раздельнополых организмов. Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола данной популяции [4].
Дарвин представлял себе половой отбор как процесс, дополняющий более общий и более широко распространенный процесс естественного отбора. Последний, по теории Дарвина, создал адаптивные признаки данного вида в целом, в том числе изначальные приспособления, общие для обоих полов, а также первичные половые различия, непосредственно связанные с размножением [3].
Ч. Дарвин постулировал два типа полового отбора, чтобы объяснить две группы вторичных половых признаков. Такие признаки, как рога оленей, используемые в прямой конкуренции между самцами за самок, развились в результате отбора, который теперь называется «межсамцовым». Признаки, делающие самцов привлекательными для самок, такие, как брачный наряд и пение у птиц, возникли в результате так называемого отбора, определяемого «вкусами» самок.
В своём исследовании мы рассмотрели роль генотипа самок Drosophila melanogaster в половом отборе самцов. В эксперименте использовались линии: Canton-S (C-S) – дикий тип (красные глаза) и white (w) – белые глаза.
Были проведены два варианта эксперимента.
В опыте №1 в пробирку на питательную среду помещали однодневного самца линии C-S и две однодневные самки: одна из линии C-S, другая из линии w. Затем наблюдали, с какой из самок самец будет спариваться в первую очередь, и фиксировали время начала ухаживания и время начала спаривания. Через несколько дней анализировали численность, фенотип и пол потомства (табл.1).
Аналогично был поставлен опыт № 2 с самцом другой линии (w) (табл.2).
В качестве основной питательной среды использовался банан в виде кашеобразной массы.
Эксперимент проводился в 5 повторностях.
В опыте №1 было зафиксировано, что для спаривания самец выбирал сначала самку «своей» линии и только потом самку другой линии. Нами была проанализирована численность и соотношение потомства первого поколения мух по полу и фенотипическим признакам (цвет глаз), по которым можно было заключить о предпочтительности скрещивания самцов с самками одинаковой с ним линии (табл.1).
Таблица 1
Анализ потомства и времени начала спаривания в скрещивании♀C-S,♀ w × ♂ C-S (опыт №1)
№ повторности |
Выбор самца самки |
Время начала ухаживания |
Время начала спарива-ния |
Интервал ухаживания |
Количество особей |
||||||
с красными глазами |
с белыми глазами |
Всего |
|||||||||
♀ |
♂ |
♀ |
♂ |
♀ |
♂ |
Ʃ |
|||||
1 |
1-C-S 2- w |
15 мин. |
33 мин. |
18 мин. |
26 |
10 |
- |
8 |
26 |
18 |
44 |
2 |
1-C-S 2-w |
12 мин. |
29 мин. |
17 мин. |
27 |
9 |
- |
6 |
27 |
15 |
42 |
3 |
1-C-S 2-w |
11 мин. |
35 мин. |
24 мин. |
42 |
28 |
- |
10 |
42 |
38 |
80 |
4 |
1-C-S 2-w |
19 мин. |
41 мин. |
22 мин. |
34 |
18 |
- |
10 |
34 |
28 |
62 |
5 |
1-C-S 2-w |
21 мин. |
27 мин. |
6 мин. |
39 |
17 |
- |
18 |
39 |
35 |
74 |
Среднее время |
15,6 мин. |
33 мин. |
17,4 мин. |
168 |
82 |
- |
52 |
168 |
134 |
302 |
|
Ʃ |
|||||||||||
Аналогично нами был проведен второй эксперимент, в котором самец линии w скрещивался с самками линии wи С-S(табл.2). Было также отмечено, что для спаривания, в первую очередь, самец выбирал самку одинакового с ним генотипа и только потом самку другого генотипа. В 60% случаев самец white не скрещивался с самкой другой линии, об этом свидетельствовало отсутствие в потомстве красноглазых мух.
Таблица 2
Анализ потомства и времени начала спаривания в скрещивании
♀ C-S, ♀ w × ♂w (опыт № 2)
№ Повто-рности |
Выбор самца самки |
Время начала ухажива-ния |
Время начала спарива-ния |
Интервал ухажива-ния |
Количество особей |
||||||
с крас-ными глазами |
с белыми глазами |
Всего |
|||||||||
♀ |
♂ |
♀ |
♂ |
♀ |
♂ |
Ʃ |
|||||
1 |
w |
21мин. |
41 мин. |
20 мин. |
- |
- |
29 |
21 |
29 |
21 |
50 |
2 |
w |
12 мин. |
33 мин. |
21 мин. |
- |
- |
35 |
35 |
35 |
35 |
70 |
3 |
1 – w 2- C-S |
17 мин. |
44 мин. |
27 мин. |
10 |
13 |
27 |
20 |
37 |
33 |
70 |
4 |
w |
25 мин. |
34 мин. |
9 мин. |
- |
- |
20 |
24 |
20 |
24 |
44 |
5 |
1-w 2-C-S |
26 мин. |
51 мин. |
25 мин. |
27 |
18 |
39 |
19 |
66 |
37 |
103 |
Среднее время |
20,2 мин. |
40,6 мин. |
20,4 мин. |
37 |
31 |
150 |
119 |
187 |
150 |
337 |
|
Ʃ |
|||||||||||
При анализе полового предпочтения самцов, мы исходили из того, что если его нет, то самцы с равной вероятностью спаривались бы с самками разных генотипов и в потомстве в опыте № 1 наблюдалось бы расщепление по фенотипу 2Х+Х-(кр.) : 1Х+Y(кр.) : 1ХwY(бел.) (рис. 1,2).
Р: ♀ ♂
Кр.гл
Кр.гл
F1: 1♀ : 1♂
Кр. гл
Кр.гл
Рис. 1. Схема скрещивания самца линии C-S с самкой линии C-S
Р: ♀ ♂
Бел.гл
Кр.гл
F1: 1♀ : 1♂
Бел.гл
Кр.гл
Рис. 2. Схема скрещивания самца линии C-S с самкой линии
В опыте №2 при равноценности генотипов самок для самца линии white в наблюдалось бы соотношение 1Х+Хw(кр.): 1Х+Y(кр.): 1ХwХw(бел.): 1ХwY(бел.) (рис. 3,4).
Р: ♀ ♂
Кр.гл
Бел.гл
F1: 1♀ : 1♂
Кр.гл
Кр.гл
Рис. 3. Схема скрещивания самца линии w с самкой линии w
Р: ♀ ♂
Кр.гл
Кр.гл
F1: 1♀ : 1♂
Кр.гл
Кр.гл
Кр.гл
Рис. 4. Схема скрещивания самца линии w с самкой линии C-S
Однако экспериментально в обоих опытах были получены совершенно иные результаты, которые и оценивались по критерию (табл. 3,4).
Таблица 3
Оценка расщепления в опыте №1 методом (♀C-S,♀w× ♂ C-S)
Показатели |
Количество особей с |
Ʃ |
|||
красными глазами |
белыми глазами |
||||
♀ |
♂ |
♀ |
♂ |
||
Наблюдаемое (О) |
168 |
82 |
0 |
52 |
302 |
Ожидаемое (Е) |
151 |
75,5 |
0 |
75,5 |
|
(О-Е)2/Е |
1,9 |
0,56 |
- |
7,31 |
9,77 |
Таблица 4
Оценка расщепления в опыте №1 методом (♀ C-S, ♀ w × ♂w)
|
Количество особей с |
Ʃ |
|||
красными глазами |
белыми глазами |
||||
♀ |
♂ |
♀ |
♂ |
||
Наблюдаемое (О) |
37 |
31 |
150 |
119 |
337 |
Ожидаемое (Е) |
84,25 |
84,25 |
84,25 |
84,25 |
|
(О-Е)2/Е |
26,5 |
33,66 |
51,31 |
14,33 |
125,8 |
Анализ фенотипа потомства в двух экспериментах, статистически достоверно показал, что самцы в условиях генотипического разнообразия особей противоположного пола предпочитают выбирать самок родственного с ним генотипа. Причём стоит отметить, что в опыте №1 самцы C-S после спаривания с самками C-S всегда скрещивались с самкой w. Их половые предпочтения по критерию составили). Тогда как для самцов w, которые не всегда выбирали самок, C-S был равен 125,8 (=0,001), что во много раз превышает ст. Это свидетельствует, что мутантные, генетически отягощенные линии в первую очередь «думают» не о генетическом разнообразии популяции, а о сохранении своей собственной генетической индивидуальности.
В своём исследовании мы также рассматривали половое поведение самцов разных линий при возможности альтернативного выбора самок. Оно оценивалось по времени начала ухаживания, времени начала спаривания и интервалу ухаживания самцов (табл. 1,2). В ходе эксперимента было выявлено, что самцы Canton-S по всем параметрам значительно быстрее проводят ритуал ухаживания по сравнению с самцами white. Это связано с тем, что самцы C-S являются диким типом, более конкурентноспособным по сравнению с мутантной линией. Однако, при оценке количества потомков, произведенных самками в разных вариантах опыта, было выявлено, что численность потомства больше в случае использования самцов w. Возможно, длительное ухаживание за самками приводит к более эффективному результату – появлению большего числа потомков.
При анализе соотношения полов было показано, что в обоих экспериментах вторичная половая пропорция несколько смещена в сторону увеличения количества самок. Это может свидетельствовать о стремлении популяции сохранить своё генотипическое постоянство, так как женский пол отвечает за количественные характеристики, а мужской пол за качественные признаки популяции [2].
Литература:
- Грант В. Эволюционный процесс. – М.: Мир, 2008. – 286 с.
- Геодакян В.А. Эволюционная логика дифференциации полов // Природа. – 1983. – № 1. – С. 70-80.
- Дарвин Ч. Происхождение человека и половой отбор. – Л.: Наука, 1953. – 1041 с.
- Хедрик Ф. Генетика популяций. – М.: ТЕХНОСФЕРА, 2003. – 592с.
- Эрман Л., Парсонс П. Генетика поведения и эволюция. – М.: Мир, 1984. – 566 с.