Приводятся сведения о флористическом составе пионерных группировок и тимьянников ксеропетрофитной серии с участием CleomedonetzicaTzvel. на сланцевых осыпях Донецкого кряжа в границах Ростовской области. Показано, что их видовой состав беден (от 8 до 38 видов покрытосеменных растений) и довольно пёстр. Общность флористического состава колеблется в пределах от 0,173 до 0,520 и от 0,295 до 0,684 значений коэффициентов Жаккара и Сёренсена-Чекановского соответственно.
Ключевые слова:CleomedonetzicaTzvel., Красная книга, Ростовская область, Донецкий кряж, пионерная группировка, флористический состав, флористическое сходство.
Клеоме донецкаяCleomedonetzicaTzvel. (C. ornithopodioidesL. subsp.donetzicaTzvel., C. ibericaDC.) является единственным представителем небольшого пантропического семейства CleomaceaeHoran. во флоре Ростовской области. Как редкий вид (эндемик сланцевых осыпей Донецкого кряжа) она занесена в Красные книги Российской Федерации [1] и Ростовской области [2], причём её ареал в России ограничивается только территорией Ростовской области, где находится и её lоcusclassicus — станица Краснодонецкая (бывшая Екатерининская) по р. Северский Донец [3].
История находок, экологическая приуроченность и состояние популяций Cleomedonetzica в Ростовской области освещены в литературе [4, 5]. За исключением locusclassicus, все остальные местонахождения вида выявлены в последние полвека (с 1964 по 2014 гг.). В настоящее время она известна из пяти местонахождений на окраинных территориях Восточного Донбасса, два из которых приурочены к бассейну Северского Донца и три — к бассейну р. Миус (рис. 1) [4, 6]. Географически эти два участка ареала вида довольно изолированы. Расстояние между ближайшими пунктами произрастания Cleomedonetzica в бассейнах Миуса и Северского Донца составляет около 140 км, наиболее отдалёнными — около 160 км. В пределах же речных бассейнов местонахождения располагаются довольно компактно. В бассейне Северского Донца расстояние от станицы Краснодонецкой на его левобережье до балки Чекуновой на левобережье его притока р. Быстрой близ хут. Нижнесеребряковского составляет 11–11,5 км; в бассейне Миуса наибольшее расстояние между местонахождениями в долине р. Ясиновки (правый приток Миуса) — около 13 км, наименьшее (между окрестностями с. Русское на Миусе и хут. Иваново-Ясиновки на р. Ясиновке) — 4,5 км.
Рис. 1. Местонахождения Cleome donetzica в Ростовской области (по [2, 4]): Куйбышевский р-н: 1 — с. Русское, 2 — хут. Ясиновский; Матвеево-Курганский р-н: 3 — хут. Иваново-Ясиновка; Белокалитвинский р-н: 4 — станица Краснодонецкая, 5 –хут. Нижнесеребряковский
Cleomedonetzica — термофильный яровой летний однолетник, ксеромезофит и гелиофит, силикофил, стресс-толерант, ярко выраженный ценофоб, один из первопоселенцев на сыпучих осыпях мелкощебнистых глинистых, песчано-глинистых и углисто-глинистых сланцев; группировки с её участием относят к классу Sedo-SclerantheteaBr.-Bl. 1955 [7]. Во всех местонахождениях в пределах области, кроме окрестностей хут. Иваново-Ясиновка, где выявлены две ценопопуляции вида на расстоянии около 2 км друг от друга, Cleomedonetzica произрастает в единственном и достаточно компактном по площади локалитете (не более 0,3 га). Состояние и численность популяций Cleomedonetzica на территории Ростовской области, за исключением местонахождения в окрестностях хут. Ясиновского (см. рис. 1), впервые обнаруженного О. Н. Дубовик в 1961–62 гг. [8], к настоящему времени изучены в рамках работ по ведению Красной книги Ростовской области [4, 5].
Cleomedonetzica произрастает в разных типах группировок (по А. А. Гроссгейму [9]) — агрегациях (чистые или почти чистые заросли), агломерациях (группировки из нескольких более или менее экологически однородных видов) и семиагрегациях (сочетание из нескольких агломераций, где проявляются некоторые черты фитоценозов в форме ярусности и постоянства видового состава). По нашим наблюдениям, наибольшего обилия и численности она достигает в разреженных пионерных группировках — агрегациях и агломерациях. В семиагрегациях обилие и численность Cleomedonetzica заметно снижаются, и в зрелых сформированных тимьянниках и каменистых степях ксеропетрофитной серии она не была отмечена.
Флористический состав пионерных группировок с участием Cleomedonetzica на сланцевых осыпях отличается пестротой, что нередко свойственно первичным стадиям формирования растительности в экстремальных условиях. В изученных местонахождениях он насчитывает от 8 до 38 видов. Краткая характеристика группировок приведена ниже.
-
Бассейн Миуса:
- Левый коренной борт долины р. Миус в 2 км восточнее с. Русское (Куйбышевский р-н). Сыпучая осыпь смеси мелкощебнистого глинистого, углисто-глинистого и песчано-глинистого сланца на склоне юго-западной экспозиции. Пионерная группировка (агломерация). Общее проективное покрытие — 5–7 %. Флористический состав включает 23 вида; наиболее обильна Cleomedonetzica (обилие по шкале Друде sp2), остальные виды менее обильны или единичны (обилие un, sol, sp1).
- Правый коренной борт долины р. Ясиновки в 2 км восточнее хут. Иваново-Ясиновка (Матвеево-Курганский р-н). Сыпучая осыпь мелкощебнистого глинистого и углисто-глинистого сланца на склоне южной экспозиции. Пионерная группировка тимьянника (агломерация). Общее проективное покрытие — 10–15 %. Флористический состав включает 20 видов; наиболее обилен Thymusdimorphus(обилие по шкале Друде sp3), обилие остальных видов от un до sp2 (обилие Cleomedonetzicasp2).
- Правый коренной борт долины р. Ясиновки, глубокая крутая обводнённая балка на северной окраине хут. Иваново-Ясиновка (Матвеево-Курганский р-н). Осыпи глинистого и глинисто-песчанистого сланца на придонных обрывах склонов западной и восточной экспозиций. Пионерная группировка (агломерация). Общее проективное покрытие — около 7 %. Флористический состав включает 18 видов; наиболее обильны Cleomedonetzica, Scrophulariadonetzica, Silenesupina (обилие по шкале Друде sp2), остальные виды менее обильны или единичны (от un до sp1).
- Бассейн Северского Донца:
- Левый коренной борт долины р. Северский Донец, короткая балка западнее станицы Краснодонецкой (Белокалитвинский р-н). Осыпь мелкощебнистого песчано-глинистого сланца с мелкозёмом на склоне южной экспозиции. Слабо сформированный тимьянник (семиагрегация), ассоциация Silenesupina+ Thymusdimorphus. Общее проективное покрытие — 30 %. Флористический состав включает 38 видов, обилиеCleomedonetzica по шкале Друде sp2.
- Окрестности хут. Нижнесеребряковского, балка Чеканная левобережной системы р. Быстрой (Белокалитвинский р-н). Крутая стенка крошащегося мелкощебнистого песчано-глинистого сланца. Пионерная группировка (агрегация) Cleomedonetzica. Общее проективное покрытие — 30 %. Агрегация практически моновидовая; 7 видов заходят из тимьянников, расположенных вдоль её границ (ассоциация Silenesupina+ Thymusdimorphus) на более пологих участках склона балки.
Флористический состав пяти названных группировок с участием Cleomedonetzica приведен в табл. 1. Латинские названия видов приведены по сводке С. К. Черепанова [10].
Таблица 1
Флористический состав пионерных группировок на сланцевых осыпях
№ п/п |
Вид |
Номер группировки |
№ п/п |
Вид |
Номер группировки |
1. |
Achillea leptophylla |
I1,2,3; II4,5 |
33. |
Linum tenuifolium |
II4 |
2. |
Achillea nobilis |
I1 |
34. |
Medicago romanica |
II4 |
3. |
Acinos arvensis |
II4 |
35. |
Melilotus officinalis |
II4 |
4. |
Agropyron pectinatum |
I1 |
36. |
Nigella arvensis |
I1 |
5. |
Alyssum desertorum |
I2,3 |
37. |
Poa crispa |
I1 |
6. |
Alyssum hirsutum |
I1,2,3; II4 |
38. |
Polycnemum arvense |
I2,3 |
7. |
Alyssum tortuosum |
II4 |
39. |
Polycnemum majus |
II4 |
8. |
Amygdalus nana |
II4 |
40. |
Polygonum novoascanicum |
II4 |
9. |
Arabidopsis thaliana |
I1 |
41. |
Potentilla argentea |
I 3 |
10. |
Artemisia lerchiana |
I2 |
42. |
Potentilla astracanica |
I2 |
11. |
Artemisia marschalliana |
I2,3 |
43. |
Potentilla humifusa |
I1 |
12. |
Asperula tephrocarpa |
I1,2,3; II4,5 |
44. |
Potentilla orientalis |
I1 |
13. |
Atraphaxis frutescens |
II4 |
45. |
Rochelia retorta |
I1,2,3 |
14. |
Atriplex tatarica |
I3 |
46. |
Rosa sp. |
II4 |
15. |
Bothriochloa ischaemum |
II4 |
47. |
Salvia aethiopis |
II4 |
16. |
Bromus squarrosus |
II4 |
48. |
Scabiosa ucrainica |
I 3 |
17. |
Centaurea carbonata |
I2 |
49. |
Scariola viminea |
II4 |
18. |
Cleome donetzica |
I1,2,3; II4,5 |
50. |
Scirpoides holoschoenus |
I1 |
19. |
Consolida paniculata |
I1; II4 |
51. |
Scrophularia donetzica |
I1,2,3; II4 |
20. |
Convolvulus arvensis |
I1; II4 |
52. |
Securigera varia |
I 3 |
21. |
Dianthus pseudoarmeria |
I1,2,3 |
53. |
Setaria viridis |
I2; II4 |
22. |
Eragrostis minor |
II4 |
54. |
Sideritis montana |
I2,3; II4,5 |
23. |
Eryngium campestre |
II4 |
55. |
Silene hellmannii |
II4 |
24. |
Fallopia convolvulus |
II4 |
56. |
Silene supina |
I3; II4,5 |
25. |
Festucaarundinacea |
II5 |
57. |
Spiraea hypericifolia |
II4 |
26. |
Galium humifusum |
II4 |
58. |
Stipa lessingiana |
I2 |
27. |
Helichrysum arenarium |
I1 |
59. |
Teucrium polium |
I2; II4 |
28. |
Hypericum perforatum |
I2 |
60. |
Thymus dimorphus |
I1,2,3; II4,5 |
29. |
Lactuca saligna |
II4 |
61. |
Thymus pallasianus |
I1 |
30. |
Lactuca serriola |
II4 |
62. |
Ulmus pumila (сеянцы) |
II4 |
31. |
Lappula squarrosa |
II4 |
63. |
Verbascum lychnitis |
II4 |
32. |
Linaria genistifolia |
I1,2,3; II4 |
64. |
Xeranthemum annuum |
I1; II4,5 |
Примечание: Номера группировок в таблице соответствуют их номерам в тексте
Для оценки степени сходства флористического состава группировок были рассчитаны значения коэффициентов Жаккара (Kj), который обладает наибольшей математической корректностью из всех коэффициентов, используемых для оценки степени сходства флористического состава (табл. 2) [11]. Коэффициент Жаккара варьируют от 0 (полное несходство, нет ни одного общего вида) до 1 (полное сходство, полное совпадение списков видов); принятые его значения для разных степеней общности: Kj<0,2 — сходства нет, Kj0,2–0,65 — малое сходство, Kj> 0,65 — большое сходство.
Таблица 2.
Общность флористического состава пионерных группировок
Показатели и номера группировок |
Kj |
||||
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
|
1 |
23 |
0,265 |
0,281 |
0,173 |
0,240 |
2 |
9 |
20 |
0,520 |
0,184 |
0,217 |
3 |
9 |
13 |
18 |
0,191 |
0,300 |
4 |
9 |
9 |
9 |
38 |
0,179 |
5 |
6 |
5 |
6 |
7 |
8 |
Примечание: Номера группировок соответствуют их номерам в тексте и в табл. 1.
В таблице: по диагонали, выделенные полужирным шрифтом — общее число видов для соответствующих группировок, в правой верхней части — значение коэффициентов ЖаккараKj, в левой нижней части — количество общих видов для сравниваемых группировок
Данные табл. 2 показывают низкий уровень сходства флористического состава пионерных группировок растительности на сланцевых осыпях с участием Cleome donetzica в целом. Значения коэффициента Жаккара варьируют от 0,173 до 0,520 и, тем самым (за единственным исключением), показывают преобладание различий над сходством (Kj < 0,5). Общими для всех группировок являются только 4 вида — собственно Cleome donetzica, Achillea leptophylla, Asperula tephrocarpa, Thymus dimorphus. Если исключить из рассмотрения почти моновидовую агрегацию в балке Чеканной (группировка № 5), то для четырёх остальных агломераций и семиагрегаций с участием Cleome donetzica таких видов насчитывается 7: кроме названных, также Alyssum hirsutum, Linaria genistifolia, Scrophularia donetzica. Отметим, все эти виды являются петрофитами — силикофилами, приуроченными к выходам силикатных пород, какими и являются сланцы разного литологического состава, или эврипетрофитами.
Наибольшим отличием от других группировок по флористическому составу обладает семиагрегация в окрестностях станицы Краснодонецкой (№ 4), которая имеет и наибольшее число видов в своём составе, 25 из которых не отмечаются в других группировках. Это отражается в наименьших показателях коэффициента Жаккара — от 0,173 до 0,191 (Kj < 0,2 — преобладают различия). Эти различия в немалой степени достигаются за счёт значительной доли в видовом составе сорных и сорно-степных малолетников (Acinos arvensis, Bromus squarrosus, Eragrostis minor, Fallopia convolvulus, Lactuca saligna, L. serriola, Lappula squarrosa, Melilotus officinalis и др., всего 12 видов), что обусловлено антропогенной нагрузкой в связи с близостью населённого пункта). Однако не меньший вклад вносит и такой фактор, как стадия сформированности растительного покрова: в составе семиагрегации в небольшом обилии отмечаются петрофитно-степные кустарники (Amygdalus nana, Atraphaxis frutescens, Spiraea hypericifolia, Rosa sp.), характерный вид тимьянников Alyssum tortuosum и степные виды.
Однако и степень сходства флористического состава типичных пионерных группировок — агрегаций и агломераций (№ № 1, 2, 3, 5) также очень низка (Kj от 0,217 до 0,520). Очевидно, видовой состав конкретной пионерной группировки в большей степени определяется случайными факторами — наличием в локальных флорах конкретных местностей того или иного набора видов, по своим экологическим потенциям способных заселять столь экстремальные экотопы, как сланцевые осыпи, нежели спецификой самого экотопа как такового. Об этом свидетельствует и тот факт, что наибольшее сходство (Kj = 0,520) свойственно двум пространственно близким агломерациям в долине р. Ясиновки (№ № 2, 3), имеющим в своём составе 13 общих видов, причём три вида для них специфичны (Alyssum desertorum, Artemisia marschalliana, Polycnemum arvense).
Сравнение сходства видового состава трёх агломераций в бассейне р. Миус — в долине Миуса в окрестностях с. Русское (№ 1) и в долине р. Ясиновки близ хут. Иваново-Ясиновка (суммарно № № 2 и 3) показывает, что оно оказывается меньшим (Kj = 0,237), чем сходство отдельных группировок между собой (Kj = 0,265, 0,281). Общими для них являются 9 видов: кроме названных выше 7 видов, общих для всех агломераций и семиагрегаций с участием Cleome donetzica, это также эврипетрофиты Dianthus pseudoarmeria и Rochelia retorta, отсутствующие при этом в группировках бассейна Северского Донца (№ № 4, 5).
Столь же ничтожно сходство суммарного видового состава пионерных группировок бассейна Миуса, с одной стороны, и, с другой стороны, бассейна Северского Донца (Kj = 0,222). Здесь отмечено 14 общих видов: кроме названных выше 7 общих видов, также Consolida paniculata, Convolvulus arvensis, Setaria viridis, Sideritis montana, Silene supina, Teucrium polium, Xeranthemum annuum. За исключением сорных Convolvulus arvensis, Setaria viridis и сорно-степного Consolida paniculata, остальные виды являются нередкими эврипетрофитами на обнажениях силикатных пород.
Таким образом, несмотря на крайне низкий в целом уровень сходства флористического состава пионерных группировок с участием Cleome donetzica на сланцевых осыпях Восточного Донбасса, в их составе всегда присутствует достаточно постоянное ядро видов силикофилов и эврипетрофитов (Achillea leptophylla, Alyssum hirsutum, Asperula tephrocarpa, Linaria genistifolia, Scrophularia donetzica, Silene supina, Teucrium polium, Thymus dimorphus).
Литература:
- Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). — М.: Т-во науч. изд. КМК, 2008. — 855 с.
- Красная книга Ростовской области. Растения и грибы: 2-е изд. — Ростов-на-Дону, Минприроды Ростовской области, 2014. —344 с.
- Цвелёв Н. Н. Cleome ornitopodioides L. sensu lato в СССР // Ботанич. матер. Гербария АН СССР. — 1963. — Вып. 22. — С. 122–134.
- Федяева В. В., Шмараева А. Н., Шишлова Ж. Н. Состояние популяций клеоме донецкой (Cleome donetzica Tzvel.) в Ростовской области // Музей-заповедник: экология и культура. — Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «Багир», 2010. — С. 37–39.
- Дзигунова Ю. В., Федяева В. В. Новая находка CleomedonetzicaTzvel. в бассейне Миуса (Ростовская область) // Роль ботанических садов в сохранении и мониторинге биоразнообразия. — Ростов-на-Дону: Изд-во ЮФУ, 2015. — С. 187–191.
- Федяева В. В., Шишлова Ж. Н., Шмараева А. Н. Клеоме донецкая Cleome donetzica Tzvel. // Красная книга Ростовской области. Растения и грибы: 2-е изд. — Ростов-на-Дону: Минприроды Ростовской области, 2014. —С. 168.
- Дідух Я. П., Бурда Р.І. Cleome ornitopodioides L. — Клеома сераделоподiбна // Экофлора України. — Київ: Фiтосоцiоцентр, 2007. — Т. 5. — С. 542–543.
- Дубовик О. М., Ткаченко В. С. Деякі нові та рідкісні рослини Південно-Східної України // Укр. ботан. журн. — 1967. — Т. 24. — № 3. — С. 50–54.
- Гроссгейм А. А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. — Баку: Наркомзем Азерб. ССР, 1929. — 68 с.
- Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб.: Изд-во «Мир и семья», 1995. — 992 с.
- Шмидт И. М. Математические методы в ботанике. — Л., Изд-во ЛГУ, 1984. — 288 с.