Устойчивость к бурой ржавчине в F1 пшеницы мягкой озимой, созданных с участием сортов носителей пшенично-ржаных транслокаций

В 2013–2015 годах провели тестирование F1 пшеницы мягкой озимой по устойчивости против бурой ржавчины. Выявлено, что в 2014 году по показателю степени фенотипического доминирования среди гибридных комбинаций было сверхдоминирование у 42,9 %, частичное положительное доминирование — 3,6 %, промежуточное наследование — 32,1 %, частичное отрицательное доминирование — 7,1 %, депрессия — 14,3 %. В 2015 году сверхдоминирование проявили 28,6 %, частичное положительное доминирование — 14,3 %, промежуточное наследование — 39,3 %, частичное отрицательное доминирование — 14,3 %, депрессию — 3,5 %. Гибридные комбинации Золотоколоса / Вильшана, Золотоколоса / Антонивка, Полиська 90 / Веснянка, Крыжынка / Ремесливна, Крыжынка / Розкишна, Золотоколоса / Астет, созданные с участием родительских компонентов с 1AL / 1RS и с 1BL / 1RS транслокациями, способные формировать потомство устойчивое против бурой ржавчины.

Ключевые слова: пшеница мягкая озимая, иммунитет, гены устойчивости, бурая ржавчина, 1AL / 1RS, 1BL / 1RS транслокации.

Реализация производительности современных сортов пшеницы ограничивается потерями урожая от грибковых заболеваний, которые интенсивно развиваются в условиях повышенной влажности и температуры воздуха [1]. Несмотря на проведение мероприятий по защите зерновых культур от пятнистостей, потери достигают 30–40 % [2]. Основная причина этого явления — высокая пластичность и приспособляемость возбудителей к экологическим условиям во взаимодействии с сортовыми особенностями [3].

Бурая ржавчина (возбудитель Puccinia recondita) — одна из самых распространенных и вредоносных болезней пшеницы мягкой Triticum aestivum L. среди листовых заболеваний. Пораженные растения покрываются пустулами красно-бурого цвета. Вред бурой ржавчины заключается в уменьшении ассимиляционной поверхности растений и усилении транспирации. Это приводит к нарушению водного баланса, преждевременному отмиранию листьев, снижения зимостойкости растений [4].

В борьбе с бурой ржавчиной наиболее эффективным методом является селекция болезнеустойчивых сортов. Анализ современного сортимента районированных сортов свидетельствует о наличии незначительного количества сортов, обладающих устойчивостью к болезням [5]. Создание сортов, сочетающих высокий потенциал урожайности с генетической его защитой от болезней, один из центральных вопросов в селекции, который является наиболее экономичным, экологичным и необходимым методом борьбы с вредными организмами. Этот метод включает поиск доноров эффективных генов устойчивости к болезням [6].

У пшеницы мягкой зарегистрировано 68 чужих транслокаций, несущих гены устойчивости к болезням и вредителям и других ценных адаптивных признаков [7]. Одним из успешных путей обогащения геноплазмы пшеницы чужими генетическими компонентами через межродовую гибридизацию стало получение пшенично-ржаных транслокаций (ПРТ) или замещений. В последние годы получают распространение сорта с ПРТ [8], которые характеризуются повышенным адаптивным потенциалом [9], а потому пользуются спросом в производстве и используются в селекции как исходный материал. Наибольшее распространение в мире получила ПРТ 1BL/1RS (315 образцов), значительно меньшего – 1AL/ARS (13 образцов) и только по одному образцу зафиксировано с 2BS/2RL и 6BS/6RL генетическими компонентами [10]. Экспериментально доказано, что рожь может быть эффективным источником новых хозяйственно-ценных признаков для пшеницы [11]. Природные популяции ржи содержат редкие источники генов устойчивости к бурой и стеблевой ржавчине, а также к мучнистой росе [12].

Сорта пшеницы мягкой, несущие пшенично-ржаную транслокацию 1BL/1RS, содержат гены против бурой ржавчины (Lr26), мучнистой росы (Рm8), стеблевой ржавчины (Sr31), желтой ржавчины (Yr9), вируса полосатой мозаики (Wsm), тли (Gb) [13], а сорта с 1AL/1RS транслокацией устойчивые к тле Schizaphis graminum (ген Gb2, биотипов A, В, С) [14], к бурой (Lr 24) и стеблевой ржавчине (Sr24) [15], к мучнистой росе (Pm17) [16].

Целью исследования было изучение наследования устойчивости к бурой ржавчине гибридами первого поколения пшеницы мягкой озимой, полученных от скрещивания сортов, которые являются носителями пшенично-ржаных транслокаций.

Эксперименты проводили в 2013–2015 годах на опытном поле Сумского национального аграрного университета. Поле расположено в Сумском районе, который входит в северо-восточную часть Лесостепи. Предшественником была гречка. Почва — чернозем типичный глубокий мало-гумусный, среднесуглинистый, содержание гумуса в пахотном слое колеблется около 3,9 %. Реакция почвенного раствора близка к нейтральной.

Среднесуточная (среднегодовая) температура воздуха в 2013–2014 вегетационном году была 9,5 ⁰С, что на 2,1⁰С выше многолетнего показателя (7,4 ⁰С), абсолютный максимум ее (34,0⁰С) отмечен в третьей декаде августа, минимум (минус 26,0⁰С) — в третьей декаде января. Сумма осадков составила 552,6 мм, что на 40,4 мм меньше многолетней нормы (593мм). Среднесуточная (среднегодовая) температура воздуха в 2014–2015 вегетационном году была 7,9⁰С, что на 0,5⁰С выше многолетнего показателя (7,4⁰С). Абсолютный максимум ее (40⁰С) отмечен в третьей декаде июля, минимум (минус 22⁰С) — во второй декаде февраля. Сумма осадков составила 600,5 мм, что на 7,5 мм больше многолетней нормы (593 мм).

Материалом для исследований послужили 28 гибридов первого поколения, которые созданы в результате реципрокного скрещивания сортов пшеницы мягкой озимой. Как компоненты скрещиваний использовали сорта пшеницы различного генетического происхождения (Овидий, Полиська 90, Подолянка, Царивна, Куяльнык, Антонивка, Вильшана, Досконала, Астет, Васылына, Розкишна, Косоч) и сорта — носители пшенично-ржаных транслокаций (1AL / 1RS — Золотоколоса, Веснянка, 1BL / 1RS — Крыжынка, Калынова и Ремесливна).

Посев F1 осуществляли в гибридном питомнике вручную под мерную линейку с площадью питания каждого растения 10 х 30 см вместе с родительскими формами по схеме: ♀ — F1 — F1 (реципрокная комбинация) — ♂, в 3-кратной повторности. Фенологические наблюдения, учеты и оценки, тестирования устойчивости гибридов к бурой ржавчине проводили на естественном инфекционном фоне при участии сортов — накопителей инфекции (Мироновская 10, Sel / Egin) согласно общепринятой методики [17].

Показатель степени фенотипического доминирования признаков у растений первого поколения гибридов определяли по формуле B. Griffing [18], группировка полученных данных проводилась в соответствии с классификацией G. Beil, R. Atkins [19]. Математическую обработку данных выполняли с использованием компьютерного программного обеспечения Microsoft Excel 2003.

По результатам исследований 2013–2015 годов у растений F1 обнаружено разную степень фенотипического доминирования, по которой определен тип наследования признаков, что в свою очередь зависит от задействованных родительских компонентов.

На основе показателя степени фенотипического доминирования в 2014 году (табл. 1) выявлено, что среди гибридных комбинаций 42,9 % проявили сверхдоминирование (СД), 3,6 % — частичное положительное доминирование (ЧПД), 32,1 % — промежуточное наследования признака (ПН), 7,1 % — частичное отрицательное доминирование (ЧОД), 14,3 % — депрессию (Д).

Наибольшую ценность в селекции пшеницы мягкой озимой на устойчивость против бурой ржавчины имеют гибриды, которые превышают по этому показателю свои родительские формы, такими есть реципрокные гибридные комбинации с проявлением СД (hp = 1,3–11) — Золотоколоса / Астет, Золотоколоса / Вильшана, Золотоколоса / Антонивка, Крыжынка / Ремесливна, а также прямая — Крыжынка / Розкишна и обратные — Полиська 90 / Веснянка, Калынова / Веснянка, Васылына / Веснянка. С двенадцати комбинаций у троих материнскими и шести — отцовскими формами являются носители 1AL / 1RS транслокаций, у двух — отцовскими и материнскими — 1BL / 1RS, и в одной — материнская 1BL / 1RS.

Таблица 1

Показатели наследования (hp) устойчивости к бурой ржавчине в F1 пшеницы мягкой озимой

Доминирование родительской формы (hp = 0,9) выявлено в прямой комбинации Веснянка / Полиська 90, где материнская форма является носителем 1AL / 1RS транслокации. Устойчивость растений у этого гибрида была ниже, чем у материнской формы, но выше чем у отцовской.

Промежуточным наследованием (hp = от 0,5 до 0,5) характеризовались реципрокные комбинации — Золотоколоса / Досконала, Золотоколоса / Царивна, Золотоколоса / Овидий, прямые — Золотоколоса / Косоч, Веснянка / Калынова и обратная — Подолянка / Золотоколоса. Из них в пяти комбинациях, материнская форма является носителем 1AL / 1RS транслокации, а в четырех — отцовская. В скрещиваниях Золотоколоса / Досконала, Золотоколоса / Царивна, Золотоколоса / Овидий, Золотоколоса / Косоч получили растения, устойчивость которых была ниже, чем в материнских форм, но выше — чем у отцовских. В комбинациях Веснянка / Калынова и Подолянка / Золотоколоса устойчивость превысила уровень материнских форм, но была меньше показателей родительских.

Частичное отрицательное доминирование (hp = -1) характерно для прямых комбинаций — Золотоколоса / Куяльнык и Веснянка / Васылына, где материнские формы являются носителями 1AL / 1RS транслокации. У полученного потомства, устойчивость была ниже чем у материнской формы и равнялась устойчивости отцовской. Таким образом, наличие этой транслокации в материнской форме не всегда обеспечивает наследование уровня ее устойчивости.

Тип наследования «депрессия» (hp = от -1,1 до -5,5) выявлено в таких гибридов: Золотоколоса / Подолянка, Куяльнык / Золотоколоса, Косоч / Золотоколоса, Розкишна / Крыжынка. Из них в одной комбинации материнская форма является носителем 1AL / 1RS транслокации, у двух — отцовская, и еще у одной отцовская форма с 1BL / 1RS. От скрещивания Золотоколоса / Подолянка получили потомство, устойчивость которого была ниже, чем у материнской формы и составляла уровень отцовской. В комбинации Косоч / Золотоколоса резистентность оказалась ниже, чем у отцовской формы, и равнялась устойчивости материнской. В комбинациях Куяльнык / Золотоколоса и Розкишна / Крыжынка резистентность гибридов была ниже показателей отцовских форм.

По результатам исследований 2015 года по поражению растений бурой ржавчиной было выявлено, что степень фенотипического доминирования в гибридных комбинациях распределились так: 28,6 % показали СД, 14,3 % — ЧПД, 39,3 % — ПН, 14,3 % — ЧОД, 3,6 % — Д.

Сверхдоминирование (hp = 1,5–9,0), где устойчивость гибридов была выше показателей родительских форм, оказалось в реципрокных гибридных комбинациях Золотоколоса / Астет, Золотоколоса / Вильшана, у прямых — Золотоколоса / Антонивка, Крыжынка / Ремесливна, Крыжынка / Розкишна, а также в обратной Полиська 90 / Веснянка. С восьми комбинаций шесть являются носителями 1AL / 1RS транслокации и две 1BL / 1RS.

Частичное положительное доминирование (hp = 0,8–1,0) выявлено в прямых комбинаций Золотоколоса / Досконала, Веснянка / Полиська 90 и в обратных комбинаций Антонивка / Золотоколоса, Ремесливна / Крыжынка. У двух комбинаций материнская форма с 1AL / 1RS транслокацией, в одной — родительская, а в Ремесливна / Крыжынка — отцовский и материнский компонент с 1BL / 1RS транслокацией. При скрещивании Золотоколоса / Досконала показатель устойчивости против бурой ржавчины гибрида превысил устойчивость отцовской формы, но был ниже, чем у материнской. У комбинациях Антонивка / Золотоколоса, Ремесливна / Крыжынка устойчивость растений была на уровне с отцовской формой и выше материнской, у гибрида Веснянка / Подолянка устойчивость равнялась материнской форме, но была меньше показателя родительской.

Промежуточным наследованием (hp = от -0,4 до 0,5) характеризовались реципрокные комбинации — Золотоколоса / Царивна, Золотоколоса / Овидий, Золотоколоса / Косоч, Веснянка / Калынова, прямая — Золотоколоса / Куяльнык и обратные — Досконала / Золотоколоса, Васылына / Веснянка. Из них в пяти комбинациях, материнская форма с 1AL / 1RS транслокацией, а в шести — родительская. У комбинациях Золотоколоса / Куяльнык, Золотоколоса / Царивна, Золотоколоса / Овидий, Золотоколоса / Косоч, Калынова / Веснянка показатель устойчивости против бурой ржавчины у гибридов был выше, чем у родительской формы и ниже устойчивости материнской. У комбинациях Царивна / Золотоколоса, Косоч / Золотоколоса, Досконала / Золотоколоса, Овидий / Золотоколоса, Веснянка / Калынова и Васылына / Веснянка устойчивость превысила уровень материнских форм, но была меньше показателей родительских.

Частичное отрицательное доминирование (hp = от -0,6 до -1) характерно для прямой комбинации — Веснянка / Васылына и в обратных Куяльнык / Золотоколоса, Подолянка / Золотоколоса, Розкишна / Крыжынка. Из них в одной комбинации материнская форма с 1AL / 1RS транслокацией, у двух отцовская и у гибрида Розкишна / Крыжынка отцовский компонент с 1BL / 1RS транслокацией. При скрещивании Куяльнык / Золотоколоса, Подолянка / Золотоколоса показатель устойчивости против бурой ржавчины гибрида превысил устойчивость отцовской формы, но был ниже, чем у материнской. У комбинации Веснянка / Васылына устойчивость растений была на уровне с отцовской формой и выше материнской. У гибрида Розкишна / Крыжынка устойчивость равнялась материнской форме, но была меньше показателя родительской.

В случае когда устойчивость гибрида была ниже показателей родительских форм, что характерно для типа наследования «депрессия» (hp = — 1,3) и выявлено у комбинации Золотоколоса / Подолянка.

В течение двух лет у реципрокных комбинациях — Золотоколоса / Куяльнык, Золотоколоса / Подолянка, Золотоколоса / Косоч, Веснянка / Полиська 90, Веснянка / Калынова, Веснянка / Васылына признак наследовался по разным типам. Сверхдоминирование по обоим годам проявилось в реципрокных комбинациях — Золотоколоса / Астет, Золотоколоса / Вильшана, у прямых — Золотоколоса / Антонивка, Крыжынка / Ремесливна и в обратных — Полиська 90 / Веснянка. Это связано со сложным процессом взаимодействия полигенов родительских форм и материнским эффектом в наследовании устойчивости.

В 2014 году среди гибридных комбинаций 42,9 % проявили сверхдоминирование, 3,6 % — частичное положительное доминирование, 32,1 % — промежуточное наследование признака, 7,1 % — частичное отрицательное доминирование, 14,3 % — депрессию. По результатам исследований в 2015 году было выявлено 28,6 % сверхдоминирование, 17,9 % — частичное положительное доминирование, 35,7 % — промежуточное наследование признака, 14,3 % — частичное отрицательное доминирование, 3,5 % — депрессию. Основным типом наследования в 2014 году было сверхдоминирование, а в 2015 промежуточное наследование.

Гибридные комбинации — Золотоколоса / Вильшана, Золотоколоса / Антонивка, Полиська 90 / Веснянка, Крыжынка / Ремесливна, Крыжынка/ Розкишна, Золотоколоса / Астет — созданные при участии родительских компонентов с 1AL / 1RS и с 1BL / 1RS транслокациями способны формировать потомство устойчивое против бурой ржавчины.

В перспективе дальнейших исследований запланировано исследовать изменчивость в F2, а также выделить формы с высокой устойчивостью против бурой ржавчины, при возможности — трансгрессивные.

Литература:

1.                Ретьман С. В. Абіотичні чинники та розвиток септоріозу листя / С. В. Ретьман, О. В. Шевчук // Карантин і захист рослин. — 2009. — № 12. — С. 2–3.
2.                Ретьман С. В. Плямистості озимої пшениці в Лісостепу України й концептуальні основи захисту: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня д-ра с.-г. наук: спец. 06.01.11 «Фітопатологія» / Ретьман Сергій Васильович. — К., 2009. — 43 с.
3.                Ковалишина Г. М. Селекція озимої пшениці на стійкість проти хвороб / Г. М. Ковалишина // Інтегрований захист рослин на початку ХХІ століття: матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. (Київ, 1–5 листоп. 2004 р.). — К., 2004. — С. 709–718.
4.                Пересипкін В. Ф. Сільськогосподарська фітопатологія. // В. Ф. Пересипкін. — К.: Аграрна освіта, 2000. — 262 с.
5.                Біляєва І.М.Динаміка ураження сортів озимої м’якої пшениці бурою іржею і втрати урожайності від патогена за різної вологозабезпеченості рослин / І.М. Біляєва // Зрошуване землеробство: міжвід. темат. наук. зб. — К., 2009. — Вип. 51. — С.111–115.
6.                Лісовий М. П. Стан та перспективи селекції на стійкість щодо збудників основних хвороб рослин в Україні / М. П. Лісовий // Вісник аграрної науки. — 2000. — № 12. — С.70–72.
7.                Рыбалкин П. Н. Развитие идей хлебного батьки / П. Н. Рыбалкин // Пшеница и тритикале: Мат. науч.-практ. конф. «Зеленая революция П. П. Лукьяненко». — Краснодар: Сов. Кубань, 2001. — С. 6–13.
8.                Власенко В. А. Використання генетичних компонентів жита в селекції миронівських сортів озимої м’якої пшениці / В. А. Власенко, В. Т. Колючий, М. П. Чебаков [та ін.] // 36. наук. пр. Уманського держ. аграр. ун-ту. — Умань, 2005. Вип. 60. — С. 54–63.
9.                Беспалова Л. А. Достижения отдела селекции и семеноводства пшеницы и тритикале к 100-летию академика П. П. Лукьяненко / Л. А. Беспалова, Ф. А. Колесников, Ю. М. Пучков [и др.] // Пшеница и тритикале: Мат. науч.- практ. конф. «Зеленаяреволюция П. П. Лукьяненко». — Краснодар: Сов. Кубань, 2001. — С. 13–27.
10.            Rabinovich S. V. Importanceofwheat-ryetranslocationsforbreedingmoderncultivarsofTriticumaestivumL. / S. V. Rabinovich // Euphytica. — 1998. — Vol. 100. — P. 323–340.
11.            Солодухина О. В. Генетическая характеристика образцов ржи по устойчивости к бурой ржавчине / О. В. Солодухина //Генетика. — 2002. — Т. 38, № 4. — С. 497–506.
12.            Солодухина О. В. Генетическая детерминация устойчивости ржи к стеблевой ржавчине / О. В. Солодухина, В. Д. Кобылянский // Генетика. — 2000. — Т. 36, № 5. — С. 678–681.
13.            Бабаянц Л. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ / Л. Бабаянц, А. Мештерхази, Ф. Бехтер. — Прага, 1988. — 321 с.
14.            Sebesta E. E. RegistrationofAmigowheatgermplasmresistanttogreenbug / E. E. Sebesta, E. A. Wood, D. R. Porter [et al.]// CropSci. — 1995. — Vol. 35. — P. 293.
15.            Интрогрессивные линии пшеницы с генами устойчивости к болезням и вредителям, созданные в Центре генетических ресурсов пшеницы США / С. В. Рабинович, W. J. Raupp, Т. Ю. Маркова [и др.] // Генет. ресурсы культурных растений. Пробл. мобил., инвентар.:Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф., Санкт-Петербург, 13–16 ноября 2001 г. — СПб.: ВИР, 2001. — С. 387–390.
16.            Власенко В. А. Селекційна еволюція миронівських пшениць / [В. А. Власенко, В. С. Кочмарський, В. Т. Колючий, Л. А. Коломієць, С. О. Хоменко, В. Й. Солона]; під. заг. ред. В. А. Власенка. — Миронівка, 2012. — 330 с.
17.            Бабаянц Л. Методы селекции и оценки устойчивости пшеницы и ячменя к болезням в странах членах СЭВ / Л. Бабаянц, А. Мештерхази, Ф. Бехтер. — Прага, 1988. — 321 с.
18.            Griffing B. Analysis of quantitative gene-action by constant parent regression and related techniques / B. Griffing // Genetics. — 1950. — Vol. 35. — Р. 303–321.
19.            Beil G. M. Inheritance of quantitative characters in grain sorghum / G. M. Beil, R. E. Atkins // Jowa J. Sci. — 1965. — Vol. 39, №. 3. — P. 345–348.