Вопросы петиолярной анатомии листьев смородины черной (Ribes nigrum L.)

В статье представлены результаты изучения петиолярных признаков листьев смородины черной (Ribes nigrum L.), произрастающей в Самарской области. Были выявлены особенности строения черешков листьев смородины черной, заключающиеся: в очертании поперечных сечений в базальной, медиальной и апикальной частях черешка; в строении проводящих пучков, их расположении, степени их армированности; наличии многоклеточных железистых трихом (пельтатных желёзок), а также простых бичевидных волосков, локализованных, как правило, по рёбрам в основании черешка. Полученные данные петиолярной анатомии, возможно использовать в стандартизации листьев смородины при определении их подлинности.

Ключевые слова: смородина черная,RibesnigrumL., петиолярная анатомия, стандартизация, морфолого-анатомический анализ.

In the present paper are discussed the results of the study of petiole features of the black currant leaves growing in the Samara region. There were determined the diagnostic characteristics such as: shape of transverse section in medial, basal and apical petioles parts;the structure and the location of the vascular bundles,the level of reinforcement, the existence of multicellular glandular trichomes (peltate glands) and simple whiplike fuzzes on the ribs at the base of the petiole. The obtained data may be used for the standardization black currant leaves in determining their authenticity.

Keywords: black currant, Ribes nigrum L., petiole anatomy, standardization, the anatomical and morphological study.

В отечественной фармацевтической отрасли актуальным является поиск новых перспективных лекарственных растений, в том числе содержащих флавоноиды [8]. Одним из таких растительных объектов являются листья смородины черной (Ribes nigrum L.) [8]. Для введения листа смородины черной в ранг лекарственного растительного сырья необходимо проведение комплекса фармакогностических исследований, включая разработку нормативных документов, регламентирующих их качество.

Одним из вопросов стандартизации лекарственного растительного сырья является подтверждение его подлинности. В фармацевтическом анализе для этих целей основным методом является морфолого-анатомический анализ [6]. Безусловно данные морфологии и анатомии листовой пластинки вносят весомый вклад в диагностику принадлежности к конкретному виду смородины. Однако известно, что строение листовых пластин внутри узких таксонов, таких как Род (genus) имеет типичную характеристику, не позволяющую отличать виды друг от друга. Известно, что петиолярная анатомия является высокоспецифичным методом анализа, позволяющим с высокой долей вероятности определять близкородственные таксоны [2, 3, 7].

В этой связи целью настоящей работы являлось морфолого-анатомическое изучение петиолярных признаков смородины черной как перспективного лекарственного растительного сырья.

Так как морфологически черешок листа смородины черной не однороден по длине, и в базальной части он имеет широкий раструб, в ходе эксперимента нами анализировались поперечные сечения черешка в трех основных частях: базальной, медиальной и апикальной (рис. 1).

При рассмотрении поперечного сечения базальной части черешка (зона раструба) выявлено его характерное очертание. Оно имеет дугообразную форму с массивными округлыми выступами в количестве трех с абаксиальной стороны и глубоким вырезом с адаксиальной стороны черешка, имеющим неровные округлые очертания по бортам сильно оттянутые и заостренные (рис. 1).

Рис. 1. Черешок листа смородины черной: А — общий вид листовой пластинки с черешком; Б — черешок листа. Обозначения: 1- поперечное сечение в основании листовой пластинки; 2 — поперечное сечение в апикальной части черешка; 3 — поперечное сечение в медиальной части черешка; 4 — поперечное сечение в базальной части черешка (раструб).

В медиальной части и почти на всем протяжении черешка очертание поперечного сечения имеет округлую, неровно ребристую форму (рис. 1). Очертания поперечного сечения апикальной части черешка сходны с таковыми для базальной части. Однако в апексе с адаксиальной стороны вырез значительно меньше и имеет прямоугольные очертания (рис. 1). Кроме того, на бортах в апексе отсутствуют острые выступы, описанные выше для базальной части.

При рассмотрении на поперечном срезе эпидермальные клетки черешка мелкие, округлой формы, сильно кутинизированны с поверхности. Кутикула обнаруживается по оранжево-розовому окрашиванию раствором Судана III (рис. 2 Б). Характер эпидермальных клеток на поперечном сечении не меняется по всей его длине.

Рис. 2. Эпидермис черешка. Поперечный срез базальной части (х400): А — эпидермис абаксиальной стороны; Б — эпидермис абаксиальной стороны (окраска Суданом III); В — эпидермис адаксиальной стороны. Обозначения: 1- кутикула; 2 — клетки эпидермы; 3 — клетки колленхимы; 4 — клетки паренхимы коры; 5- скленренхима; 6 — друзы; 7 — простой одноклеточный волосок

Рис. 3. Ребро черешка. Поперечный срез базальной части (х400): А — ребро общий вид; Б — фрагмент с колленхимой; В — фрагмент с трихомами. Обозначения:1 — эпидермис, 2 — клетки колленхимы, 3 — простые одноклеточные волоски

В медиальной части черешка колленхима выражена слабо. Расположена она по всему диаметру черешка и представлена в основном одним, реже двумя рядами клеток. Колленхима в этой области имеет уголково-пластинчатый тип утолщения. Количество колленхимных рядов клеток в апикальной части, переходящей в листовую пластинку увеличивается до трех-четырех, характер утолщенности клеточных стенок сохраняется.

Черешок смородины черной опушен. Его опушение составляют простые одноклеточные бичевидные волоски со значительно утолщенной клеточной стенкой. Они расположены по всей поверхности черешка, преимущественно с абаксиальной стороны. В зоне раструба (в базальной части) они собраны в густые скопления по краю бортов, где имеют наибольшую длину — до 115 мкм (рис. 3).

Бо́льшую часть поперечного среза черешка выполняет основная паренхима. Она представлена разноразмерными клетками округлой формы в диаметре, достигающим 65 мкм. Клеточные стенки тонкие, целлюлозные, без выраженных пор. Протопласт выражен слабо, в клетках часто встречаются крупные друзы округлой формы, в диаметре достигающие 45 мкм (рис. 4, 5).

Рис.4. Черешок смородины черной. Поперечный срез базальной части (х 40): А — пучок центральной жилки, Б — ребро раструба. Обозначения: 1 — эпидермис абаксиальной стороны; 2 — флоэма; 3 — эпидермис адаксиальной стороны; 4 — флоэма; 5 — ксилема; 6 — паренхима с друзами; 7-колленхима; 8 — трихомы.

Рис. 5. Черешок смородины черной. Поперечный срез медиальной части: А — Общий вид (х 40); Б — фрагмент центрального цилиндра (х 100). Обозначения: 1 — трихомы; 2 — эпидермис; 3 — паренхима первичной коры; 4 -сердцевина; 5 — лубяные волокна; 6 — камбий; 7 — флоэма.

Проводящая система черешка листа смородины черной устроена неодинаково по всей его длине. В базальной области черешка имеется три крупных коллатеральных пучка овальной формы, расположенных в виде треугольника и локализованных симметрично относительно округлых выступов черешка (рис. 4А). Пучки имеют примерно равные размеры и по ширине достигают 0,8 мм. Ксилема пучка менее выражена относительно флоэмной области. Она представлена симметрично расположенными сосудами и паренхимой сердцевинных лучей. Клетки ксилемной паренхимы заполнены аморфным протопластом, окрашенным в слабо-бурый цвет (рис. 4).

Флоэмная область, коллатерально расположенная относительно ксилемы, имеет вид C-образной дуги (рис. 4Б). Она значительно более пигментирована, чем ксилема. При обработке раствором щелочи, а также при обработке раствором Судана III флоэмная область окрашивается в темно-оранжевый цвет. Описанные гистохимические реакции позволяют предположить фенольную природу липофильных пигментов протопласта флоэмных клеток. Пучки в зоне раструба слабо армированы. В области флоэмы по периферии заметны слабо пигментированные клетки склеренхимных волокон со значительно утолщенными целлюлозными стенками.

В медиальной части пучки срастаются и центральный цилиндр приобретает непучковый тип строения. Гистологически ткани флоэмы и ксилемы не меняются, однако расположены непрерывным кольцом (рис. 5А). В виду непучкового строения в медиальной части имеется сердцевина, составленная из крупных тонкостенных клеток, достигающих в диаметре 100 мкм. В клетках паренхимы часто встречаются округлые друзы оксалата кальция (рис. 5Б).

В апикальной части черешка центральный цилиндр имеет аналогичное строение, характерное для базальной части — три коллатеральных пучка. Пучки при этом очень быстро ветвятся на более мелкие, выходя на жилкование листовой пластинки (рис. 1 а).

Таким образом, проведён морфолого-анатомический анализ черешков листьев смородины черной. Изучены петиолярные признаки сырья. Показана перспектива использования метода петиолярной анатомии в диагностике вида Ribesnigrum и подтверждении его подлинности в фармацевтическом анализе.

Литература:

1.    Куркин, В. А. Фармакогнозия: Учебник для студентов фармацевтических вузов / В. А. Куркин. — Изд. 2-е, перераб. и доп. — Самара: ООО «Офорт», ГОУ ВПО СамГМУ», 2007. — 1239 с.
2.    Куркин, В.А., Авдеева Е. В., Тарасенко Л. В., Рыжов В. М., Шагалиева Н. Р., Азнагулова А. В., Марлынова Л. В. Сравнительное анатомо-морфологическое исследование некоторых вегетативных органов эвкалипта прутовидного и эвкалипта серого // Медицинский альманах. — 2013. — № 5 (28). — С. 191–196.
3.    Куркин, В.А., Вельмяйкина Е. И., Тарасенко Л. В., Рыжов В. М. Новые подходы к диагностике лекарственного растительного сырья эхинацеи пурпурной // Традиционная медицина. — 2012. — № 1. — С. 42–46.
4.    Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 600 с.
5.    Попова И. А., Плаксина Т. И., Рыжов В. М., Тарасенко Л. В. Анатомо-гистологическое исследование листочков сложного листа Hedysarum grandiflorum Pall. // Вестник Самарского государственного университета. — 2011. — № 8 (89). — С. 196–201.
6.    Равкин, А. С. Черная смородина (исходный материал, селекция, сорта). — М.: Высшая школа, 1987–276 с. Павлова Н. М. Черная смородина. / Н. М. Павлова. — М.: Литература, 1955. — 287 с.
7.    Сдобнина, А. И. Диагностические признаки лекарственных растений в петиолярной анатомии. Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: Материалы Международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И. И. Спрыгина. — Пенза: Пензенский государственный педагогический университет им. В. Г. Белинского, 2008. — 420 с.
8.    Цулукидзе, М. Д. Морфолого-анатомическое исследование черешка листа смородины черной (RibesnigrumL)/М. Д. Цулукидзе//Аспирантские чтения — 2014: Материалы конференции с международным участием. — Самара. — 2014.
9.    Blackcurrant leaf. Pharmeuropa Vol. 23, No. 3, July 2011, P.473–474.
10. Pharmacopee francaise, 10, edition, 6, Sapplement, Paris, 1989.