Встатье рассматривается взимодействие растений и микроорганизмов, которое имеет в настоящее время особую актуальность, поскольку резкое сокращение применения в сельском хозяйстве минеральных и органических удобрений, средств защиты растений ставит необходимость поиска дополнительных источников азотного питания растений.Наряду с азотфиксацией, ризосферные микроорганизмы продуцируют физиологически активные вещества, которые, воздействуя на растения, стимулируют их рост и развитие.
Ключевые слова: инокуляция, молекулярный азот, азотфиксация, микроорганизмы, денитрификация, биопрепараты.
Согласно современным представлениям, ассоциативные диазотрофы — это микроорганизмы, образующие эндоризосферные ассоциации на корнях небобовых растений. Установлено, что азотфиксаторы способны активно размножаться в ризосфере таких производственно ценных культур как кукуруза, рис, пшеница, ячмень, просо, сорго, рапс и многолетние злаковые травы. Формирование азотфиксирующих растительно-микробных ассоциаций определяется взаимодействиями между растениями, микробными популяциями и факторами среды. При этом создается целостная система, способная часть энергии фотосинтеза направлять на процесс превращения атмосферного азота в доступные для растений азотистые соединения [1].
Применяемая в настоящее время технология нанесения биопрепарата предусматривает проведение ее в день посева. Инокуляции сельскохозяйственных растений позволяет повысить продуктивность посевов во всех регионах Российской Федерации. Применение ряда препаратов обеспечивает получение урожайности злаковых культур в таких же размерах, как внесение азотного удобрения в дозе 30–45 кг/га. Действие препаратов на продуктивность культур возрастает при посеве инокулированными семенами на фоне стартовой дозы азотного удобрения. При этом сбор продукции такой же, если применять под культуру удвоенную дозу азота минеральных удобрений.
Появившиеся в последнее время биопрепараты способны подавлять развитие патогенной микрофлоры на сельскохозяйственных растениях, поэтому изучение степени пораженности должно проводится во всех типах опытов. Это дает возможность более точно выявить роль микроорганизмов в повышении продуктивности растений.
Симбиотическому азоту принадлежит значительная роль в обогащении агроценозов этим элементом минерального питания растений. Сочетание азота, фиксированного симбиотическими и ризосферными диазотрофами может в значительной степени повысить продуктивность сельскохозяйственных культур. Для этого планируется проведение комплексных исследований по инокуляции растений биопрепаратами в зависимости от принадлежности к бобовым или небобовым видам. Каждая культура севооборота перед посевом инкулируется наиболее активным штаммом азотфиксирующих микроорганизмов. В севоообороте предусмативается выращивание типичных для зоны культур, при учете урожайности учитывается основная и побочная продукция и их химический состав. В целях определения влияния инокуляции семян биопрепаратами на азотный режим почвы, ее гумусное состояние, микробный состав предусматривается заложение делянок с естественным агроценозом, а также паровых площадок. Определение вышеперечисленных параметров свойств почвы необходимо проводить до закладки полевого опыта и по окончании каждой ротации севооборота.
Наряду с азотфиксацией, ризосферные микроорганизмы продуцируют физиологически активные вещества, которые, воздействуя на растения, стимулируют их рост и развитие. В последнее время выявлены новые штаммы микроорганизмов, способные подавлять развитие патогенной микрофлоры, что в конечном итоге снижает заболеваемость растений, повышает их продуктивность и улучшает качество растениеводческой продукции.
В этой связи изучение в полевых опытах влияния микроорганизмов на растения имеет в настоящее время важнейшее значение. Закладка полевых опытов по изучению эффективности биопрепаратов в целом соответствует методике проведения полевых исследований по изучению вопросов применения удобрений, вместе с тем, она имеет некоторые особенности.
На первых этапах исследований, а также при изучении баланса азота или выявления роли различных источников азотного питания растений в формировании урожая предусматривается проведение микрополевых опытов с использованием стабильного изотопа 15N. В таких же опытах может быть изучена эффективность биопрепаратов в зависимости от уровня плодородия почвы (содержание гумуса, подвижных форм элементов питания, реакция среды и др.). Опыты проводятся, как правило, в сосудах без дна площадью до 0,25 м2. Для выявления эффективности различных препаратов в зависимости от сорта или генотипа сельскохозяйственных растений рекомендуется проводить исследования в мелкоделяночных опытах (площадь делянки до 2 м2). Это позволяет при минимальных затратах получать информацию об эффективности биопрепаратов.
В атмосфере Земли содержится 3,87*1015 т азота в молекулярной форме. В составе атмосферного воздуха азот представляет 78 об. %. При таком количестве растения в сущности «купаются» в азоте, но молекулярный азот атмосферы химически очень инертен и шагом к его использованию растениями является превращение в доступные соединения, осуществляемые микроорганизмами.
Биологическая фиксация азота — один из самых важных процессов, при которых атмосферный азот трансформируется в живые составные части биосферы. Считается, что все биологические системы на Земле связывают 169–269*106 т азота в год. В балансе азота, биологический занимает значительное место: до 30 % в поступлении и до 45–50 % в восстановлении плодородия почв [2]. По своей значимости этот процесс нередко ставится наравне с фотосинтезом.
За последние 15 лет появилось много исследований по биохимии, физиологии, генетике и биоэнергетике азотфиксации. Однако еще недостаточно данных по размеру азотфиксации на больших площадях поверхности, по сезонной динамике и экологии как для индивидуальных азотфиксирующих систем, так и для разных типов экосистем в конкретных условиях. Нет также единого мнения относительно влияния азотных удобрений, в частности, на размеры несимбиотической азотфиксации.
В естественных биоценозах биологической фиксации атмосферного азота принадлежит исключительная роль в снабжении растений азотом. Д. Н. Прянишников отмечал важность технического и биологического источников азота в питании растений этим элементом и считал, что они взаимно дополняют друг друга. Вклад биологического азота в сельское хозяйство достаточно высок и, по данным ФАО, примерно вдвое превосходит вклад химических азотных удобрений и в ежегодном потоке азота на земной суше почти в три раза больше, чем азот минеральных удобрений. На долю фиксированного ассоциативными и свободноживущими микроорганизмами приходится 30 % от общего количества биологического азота [3].
Связывание молекулярного азота осуществляется прокариотными микроорганизмами: бактериями, цианобактериями и актиномицетами. Азотфиксирующие микроорганизмы разделяются по принципу взаимодействия с растениями: симбиотические, ассоциативные и свободноживущие.
Инокуляция семян ассоциативными микроорганизмами приводит к усилению корневых выделений, увеличению биомассы корней, поглощающей поверхности корней и стимулирует поступление в корни NO3, H2PO4, K [4]. Механизм взаимодействия диазотрофов с растениями объясняется тем, что микроорганизмы способны:
- Продуцировать физиологически активные вещества, такие как ауксин, гиббереллин, цитокенин, которые активизируют поглощение растениями элементов питания, положительно влияют на рост и развитие растений, что сказывается на продуктивности растений.
- Ингибировать развитие патогенной микрофлоры через выделение антибиотиков.
- Стимулировать прорастание семян и увеличивать их всхожесть.
У ассоциативных бактерий нет такой узкой специфичности, которая наблюдается у клубеньковых бактерий, но в целях успешного их применения для повышения урожайности сельскохозяйственных культур необходимо учитывать специфику действия корневых диазотрофов с различными видами и сортами растений. Образование ассоциаций растения с диазотрофными микроорганизмами контролируется несколькими генами, которые помимо этой функции осуществляют контроль за иммунитетом и высотой стеблей. Другим способом повышения доли биологического азота в урожае является поиск и применение в качестве биоудобрений наиболее приспособленных штаммов микроорганизмов, обладающих повышенной способностью к ассоциации с культурными растениями и интенсивной азотфиксации. Внесение в ризосферу растений биопрепаратов в подавляющем большинстве случаев обеспечивает положительный результат.
Однако без учета генотипических особенностей растений использование биопрепаратов может дать противоречивые результаты. Инокулирование низкоактивных по nis-признаку генотипов может привести к снижению биомассы растений, в некоторых случаях возможно возрастание потенциала азотфиксации, однако это не приводит к усилению роста растений. В тоже время у активных по nis-признаку генотипов никогда не наблюдается ингибирования азотфиксации. Для того чтобы применение промышленных препаратов ассоциативных диазотрофов было эффективным, необходимы следующие условия:
- Создание оптимальных условий в почве для интенсивного размножения диазотрофов в ризосфере растений.
- Улучшение снабжения ризосферной популяции субстратами-продуктами фотосинтеза. При этом имеет значение не только интенсивность фотосинтеза, но и скорость транспорта и выделения фотосинтантов из корней.
Активность ассоциативной азотфиксации зависит от комплекса факторов, в котором растению принадлежит ведущая роль. Но и такие абиатические факторы среды, как почва, атмосфера влияют не только на растение, но и на микрооргаизмы в ризосфере [5].
Открытие явления ассоциативной азотфиксации обосновало возможность исскуственного обогащения ризосферы небобовых растений отобранными штаммами бактерий, способных к активному связыванию молекулярного азота.
Литература:
- Завалин А. А., Духанина Т. М., Ладонин В. Ф., и др. Оценка эффективности микробных препаратов в земледелии. М.:РАСХН, 2000. С.8.
- Трепачев Е. П. Агрохимические аспекты биологического азота в современном земледелии. М.:Агроконсалт. 1999. С. 532.
- Карашаева А. С. Влияние биопрепаратов и азотного удобрения на зерновую продуктивность кукурузы в условиях Северного Кавказа//Материалы Всероссийской научной конференции «60 лет географической сети опытов с удобрениями». Бюллетень ВИУА, 2001. № 115. С. 133.
- Jain D. K., Patriguin D. G. Root hair deformation, bacterial attachment and plant growth in wheat. Azospirillum associations//Appl. Environ.Microbiol.1984. V.48. N2. P.1208.
- Карашаева А. С. Формирование величины и качества урожая зерна кукурузы при использовании удобрений и биопрепаратов//Материалы международной конференции «Агрохимия на рубеже веков». Бюллетень ВИУА, 2000. № 113. С. 100.
