В статье приведены результаты исследований радиального прироста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) разного возраста на верхнем пределе ее произрастания в горах Южного Урала. Получены данные о влиянии урожайных лет и внешних (климатических) факторов на величину радиального прироста ели сибирской.
Ключевые слова: горный массив Иремель, Южный Урал, ель сибирская, верхний предел произрастания древесно-кустарниковой растительности, радиальный прирост.
Район исследований
Исследования поводились на склонах горного массива Иремель (54º 30–34′ с.ш. и 58º 49–54′ в.д.). На общем основании массива поднимаются две вершины (Большой и Малый Иремель), соединенные между собой длинной (около 3 км) и пологой седловиной.
Климат Иремельского горного района отражает все основные черты климата Восточно-Европейской равнины. К ним относится, прежде всего, значительная континентальность, характерная для всей Башкирии и выражающаяся в годовой амплитуде температуры более 30°С. Южный Урал подвержен воздействию различных воздушных масс: атлантических, арктических, континентальных, морских, тропических. Частая их смена приводит к непостоянству и изменению погодных условий. Летом часто наблюдаются ветра северо-западного направления со скоростью 9,6–13 м/с. В районе исследований преобладают западные потоки воздуха. Осадки в большом количестве наблюдаются осенью и зимой. Безморозный период в районе Иремеля составляет до 40–50 дней. При значительной высоте вершин на них долго лежит снег. Первые осенние заморозки обычны в первых числах сентября. Вегетационный период короткий.
Горы Иремель сложены кварцевыми песчаниками, кварцито-песчаниками и темно-серыми и черными сланцами. Иремель входит в район горнолуговых и горноподзолистых почв, а по механическому составу — глинистых почв и суглинков.
На массиве Иремель хорошо прослеживается вертикальная поясность растительности. Выделяют горнолесной, подгольцовый и горнотундровый пояса [1].
Цель изадачи
Цель — изучить радиальный прирост ели сибирской (Picea obovata) разного возраста на верхнем пределе ее произрастания в горах Южного Урала (на примере массива Иремель).
Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
‒ построение древесно-кольцевых хронологий по ширине древесных колец для деревьев ели разного возраста;
‒ проведение сравнительного анализа индексов прироста в различные годы у деревьев ели разного возраста;
‒ проведение дендроклиматического анализа, оценка влияния различных климатических факторов (среднемесячных температур и сумм осадков) на радиальный прирост ели (изменения индексов прироста).
‒ выявление влияния урожайных лет на размер радиального прироста.
Методика исследований
В основу исследования положен профильный метод, позволяющий получать информацию о составе и структуре растительности на различных высотных уровнях в пределах лесотундрового экотона. С каждого высотного уровня профиля горы Малый Иремель с 2004 по 2009 года были собраны образцы кернов ели сибирской. Для изучения текущего годичного прироста было отобрано и обработано около 300 образцов древесины (кернов) ели.
Ширина годичных колец измерялась под бинокулярным микроскопом с переводом числа делений измерительной шкалы в миллиметры или на полуавтоматической установке LINTAB-6 (с точностью 0.01 мм). По данным измерений строились графики абсолютного радиального прироста для каждого радиуса, которые используются для точной датировки годичных колец при помощи метода перекрестной датировки [2].
После построения древесно-кольцевых хронологий, проводится стандартизация значений их показателей. Поскольку в рядах изменчивости абсолютных величин прироста деревьев содержатся самые различные не климатические сигналы: возрастные изменения, влияние почвенно-грунтовых условий, конкурентные взаимоотношения, воздействие различных катастрофических факторов, то в дендрохронологии разработана специальная методика, позволяющая исключать, или, по крайней мере, сильно снижать их влияние при помощи вычисления индексов прироста. Индексация ширины годичных колец проводилась для каждой индивидуальной хронологии с помощью сплайн-функций в программе TREND. Значения прироста за каждый год выражаются в процентах, что дает возможность их сравнивать и усреднять. Полученные ряды имеют одинаковые средние и статистически равные дисперсии. У каждого такого ряда в значительной степени исключены индивидуальные особенности радиального роста дерева и сохранена общая для данной совокупности деревьев изменчивость (сигнал).
Обобщенные ряды, характеризующие основные черты изменчивости прироста на каждом участке, строятся путем расчета взвешенных средних в программе ARSTAN. С целью нивелирования локальных воздействий и лучшего выявления влияния климата обобщенные хронологии объединяют в генерализованные хронологии.
После стандартизации значений проводится сравнительный анализ индексов прироста в различные годы у деревьев ели разного возраста, а затем дендроклиматический анализ, оценка влияния различных климатических факторов (среднемесячных температур и сумм осадков) на радиальный прирост ели (изменения индексов прироста).
Анализ климатического отклика обобщенных хронологий проводится с помощью расчета коэффициентов корреляций (Rs) между индексами прироста и ежемесячными значениями осадков и температуры воздуха за период, в течение которого возможно влияние климатических факторов на годичный радиальный прирост древесины. Это особенно важно в тех случаях, когда отсутствуют какие-либо предположения о возможном влиянии климатических факторов на рост древесных растений в конкретных условиях [3].
Результаты исследований
Урожайные годы в еловых древостоях Южного Урала отмечались в 1934, 1937, 1842, 1948, 1952, 1957, 1961, 1966, 1969, 1973, 1978, 1982, 1988, 1992, 1998, 2003, 2009 годах [4].
Для достижения поставленной цели была измерена ширина годичных колец и построены обобщенные хронологии индексов прироста ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) разного возраста (для групп 40–76 лет, 75–101, 100–130 лет) и разной формы роста (одноствольной и многоствольной). Далее проведен сравнительный анализ и дендроклиматический анализ индексов прироста в различные годы.
При корреляционном анализе обобщенных хронологии индексов прироста, построенных на основе индивидуальных хронологий деревьев, произрастающих как на пятом, так и на седьмом высотных уровнях (рис.1), отмечено, что коэффициент корреляции между хронологиями молодых и средних составляет 0,82, между молодыми и старыми 0,76. Самая высокая связь наблюдается между индексами средних и старых деревьев — R=0,93.
Рис. 1. Индексы прироста деревьев одноствольников (Малый Иремель обобщенные хронологии для 5 и 7 высотных уровней)
Коэффициент корреляции между индексами молодых и средних многоствольных деревьев равен 0,77 и совпадает по величине с выявленным при анализе одноствольных деревьев. Наибольшие значения индексов приростов отмечаются у деревьев с многоствольной формой роста у средних по возрасту деревьев (1901–1925 г. появления) в 1966 и 2000 годах, а наименьшие значения в 1953, 1968 и 1994 годах, как у молодых, так и у средних по возрасту деревьев. Причиной синхронного снижения приростов, вероятно, послужили крайне неблагоприятные климатические условия в эти годы (рис.2).
Рис. 2. Индексы приростов деревьев многоствольников (Малый Иремель обобщенные хронологии для 3–7 высотных уровней)
Хорошо известно, что в урожайные годы у молодых (слабо или вообще не плодоносящих) и взрослых (активно плодоносящих) деревьев гормональный фон существенно различается. У взрослых деревьев генеративные органы в период их образования выделяют большое количество гормонов роста, что приводит к их значительному повышению во всех тканях растений (в том числе и камбии), а у молодых этого нет.
Выявлено, что индексы прироста у старых (средних) деревьев в преобладающей части урожайных лет выше, чем у молодых, хотя в отдельных случаях (в 1952, 1966, 1969, 1973, 1992 годах) наблюдается обратная ситуация. На повышение радиального прироста в эти годы, возможно, существенно повлияли внутренние процессы, которые связанны с увеличением гормонов роста, стимулирующих у активно плодоносящих деревьев деление и растяжение клеток древесины и в конечном итоге большей ширине годичного кольца. Молодые деревья (неплодоносящие) не претерпевают гормональных изменений, так как еще не достигли урожайного возраста.
В целом на различия в приростах как в урожайные, так и неурожайные годы у молодых и старых деревьев, произрастающих на верхней границе лесов, существенное влияние оказывают температуры воздуха и глубина снегового покрова, а они в свою очередь на степень промерзания почвы, и, в конечном счете, на степень повреждения корневой системы в зимний период. Так как у старых деревьев корневая система в несколько раз больше, чем у молодых экземпляров, то при одинаковой величине поврежденных корней, влияние температур по-разному сказывается на дальнейшем росте разных возрастных групп.
На основании вышеизложенного можно сказать, что динамика радиального прироста ели сибирской разного возраста на верхнем пределе ее произрастания в целом сходна. Высокие корреляционные связи и синхронность индексов приростов разных возрастных групп, показывают, что на прирост большее влияние должны оказывать внешние (климатические), нежели внутренние (различия физиологии: продолжительность периода роста, гормональные изменения во время урожайных лет) факторы. Для выяснения этого предположения нами был проведен дендроклиматический анализ. В результате было выявлено, что значимые положительные корреляционные связи существуют с температурами июля (от 0,32 до 0,48) и февраля (0,34) текущего года роста для молодых и для многоствольников (0,26 и 0,34 соответственно). Это означает, что в эти промежутки времени температуры были благоприятными, в частности февральские, когда глубина промерзания почвы и низкие температуры могут отрицательно сказываться на росте деревьев.
Заключение
- Возрастные группы деревьев, произрастающие на одном высотном уровне, имеют достаточно синхронные хронологии и высокие корреляционные связи между группами.
- Между средними и старыми деревьями наблюдалась наиболее высокая корреляционная связь, скорее всего это является причиной гормональных всплесков в годы плодоношения, каких не наблюдается у молодых экземпляров, в силу их возраста.
- Наибольшие значения индексов прироста у старых деревьев связаны с урожайными годами. Ширина годичного кольца напрямую зависит от гормональных изменений, которые происходят до и в год плодоношения, так как индексы приростов молодых деревьев ниже в урожайные годы, чем у старых экземпляров.
- На радиальный прирост могут влиять внутренние процессы, которые связанны с возрастом дерева, интенсивностью плодоношения, гормональными изменениями на физическом уровне, и внешние процессы — глубина снегового покрова, степень промерзания почвы, температуры, повреждения корневой системы.
Значимые корреляционные связи и синхронность индексов приростов разных возрастных групп ели сибирской, произрастающей на верхней границе лесов, показывают, что на прирост оказывают влияние больше внешние, нежели внутренние факторы.
- Многоствольные деревья более требовательны и чувствительны к факторам окружающей среды, чем одноствольные. У одноствольной формы роста ели сибирской связей с температурами предыдущего и осадками текущего и предыдущего года не зафиксировано.
- Более высокие значимые связи между радиальным приростом и температурами июля прослеживаются у молодых деревьев.
- В целом на рост ели сибирской на верхней границе леса оказывают положительное влияние: температуры июля и февраля текущего года; суммы осадков текущего года по февралю для многоствольников; температуры сентября, октября, ноября предыдущего года и января текущего для многоствольников.
Литература:
- Цветаев А. А. Горы Иремель (Южный Урал). — Уфа: Башкирское кн. изд-во, 1960. — 83 с.
- Douglass A. E. Climatic cycles and tree–growth. A study of the annual rings of trees in relation to climate and solar activity. — vol. 1. — Washington: Carnegie Inst, 1919. — 127 р.
- Тишин Д. В. Дендроэкология (методика древесно-кольцевого анализа). — Казань: Казанский университет, 2011. — 33 с.
- Моисеев, П. А. Структура и динамика древесной растительности на верхнем пределе ее произрастания на Урале: автореф. дис. на соиск. учен. степ. док. биолог. наук (03.02.08)/ Моисеев Павел Александрович; Учрежд. Рос. акад. наук. Ин-т. экол. раст. и жив. УрО РАН. — Екатеринбург, 2011.- 44с.
