В биологии существует концепция о неравномерности роста органов в эмбриогенезе и тесной корреляции между скоростью роста органа и дифференцировкой его структур. Вопросы формирования и развития сосудов легких у пушных зверей, и в частности у кроликов, представляют несомненный интерес для фундаментальной науки и практической ветеринарии [4, 7, 10, 12].
Нами у 40 эмбрионов и плодов кроликов, составляющих возрастной ряд с 9-го по 30-й день (срока рождения), ежедневно, взяты легкие для морфологического исследования. Произведены весовые и линейные измерения (высота, длина, толщина) легких и плодов кролика. На основании полученных цифровых данных проводили расчет относительной скорости роста плода и органов, дважды относительную скорость по формуле Q = а2/в2 К; где К = в1/а1 100 — это константа, показывающая во сколько раз масса тела плода больше массы органа в %; а1 — масса органа в начале периода; в1 — масса плода в начале периода, а2 — масса органа в конце периода, в2 — масса плода в конце периода [1, 2, 5, 9, 13].
Для микроскопического исследования легкие фиксировали в 10 % растворе нейтрального формалина, срезы толщиной 5–7 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, азуром II и эозином, по ван Гизону, по Гейденгайну.
Используя два способа вычисления интенсивности роста легких по отношению к росту плода, мы установили, что в конце предплодного подпериода (17–18 день) имело место замедления роста органов (82,5 %), хотя в это же время наблюдалось резкое увеличение массы правого легкого по сравнению с левым (147,7 %). Затем произошел обратный процесс, рост всего органа увеличился (129,3 %), а рост правого легкого стал замедляться и на 22-й день упал до 125,0 %.
Во второй половине плодного подпериода внутриутробного развития кроликов интенсивность роста легких дала новый подъем до 204,0 % (26-й день). Этому предшествовало снижение скорости роста до 101,1 % на 21-й день.
Относительная масса правого легкого к левому после снижения увеличилась до 133,8 %, затем стала снижаться и на 26-й день составила 106,1 %, в то время как, из выше описанного, мы наблюдали самый интенсивный рост легких по отношению к массе плода.
К моменту рождения относительная скорость роста органов дыхания упала до 135,7 %, а в росте правого легкого на 27-й день перед рождением наблюдалось увеличение, которому предшествовало снижение интенсивности роста.
Таким образом, выявлялась закономерность в росте как плода, так и его органов проявляющаяся в скачкообразности. За каждым снижением интенсивности роста легких следовал скачек [3,6,8,11].
Нами установлено, что в развитии легких кроликов можно выделить три периода. Первый — железистый (с 10 по 21-й день); второй — каналикулярный (с 22 по 26-й день); третий — альвеолярный — (с 27 дня до рождения и в течении первых пятнадцать дней постэмбриональной жизни).
Из анализа роста легких, по линейным и весовым параметрам, мы определили, что наблюдаемое первое снижение скорости роста к 19-му дню приходится на конец железистого периода, второе снижение на 21-й день — переход в каналикулярный период и третье — к 30-му дню — переход в новое структурно-функциональное состояние.
Соответственно скачки совпадали со временем наступления нового периода в развитии легких. Выполнив гистологические исследования, мы выявили, что во время первого снижения интенсивности роста всего органа, которое наблюдалось с 17 по 19-й день, легкие имели типичное долевое строение. В это время шло бурное формирование бронхиального дерева, что отразилось на внешней поверхности легких. Они имели бугристость, а по внутреннему строению напоминали железу.
В легких выявлялось самое большое количество вторичных бронхиальных почек роста, которые локализовались ближе к периферии органа и были окружены скоплением мезенхимных клеток. Бронхи имели самый разнообразный диаметр, так как все они находились на разной стадии своего развития.
Более крупные были выстланы эпителием, состоящим из цилиндрических, кубических и столбчатых клеток. За базальной мембраной располагался тонкий мышечный слой и небольшое количество соединительных клеток.
За сутки до перехода в следующий период наблюдалось относительное затишье в дифференцировке структур легких. А на 21-е сутки, что соответствует резкому спаду в показателях интенсивности роста, мы выявляли потерю легкими железистого вида и появлением единичных коротких каналов, выстланных низким кубическим эпителием, которые являлись зачатками терминальных бронхиол.
В следующий период развития с 22-го по 26-й день скорость роста легких постепенно возрастала, а более резкие изменения в их строении наблюдались в начале периода. Это выражалось в сильном расширении всех воздухопроводящих структур; в активном формировании капилляров, прилегающих к эпителиальному слою терминальных бронхиол; в кровенаполненности кровеносных сосудов и быстром формировании респираторного отдела путем дихотомического разветвления конечных бронхиальных трубочек.
В это же время мы наблюдали переход бронхиального эпителия в респираторный, который осуществлялся за счет образования в стенке терминальной бронхиолы выпячивания, покрытого тем же количеством клеток, которые были на этом участке. В связи с этим эпителиоциты изменяли свою форму, уплощаясь и частично десквамируя, что соответствует физиологическому некрозу.
Самый интенсивный рост легких приходился на 26-й день развития кроликов — 204,9 %, в это время в легких наблюдалось ветвление респираторных бронхиол до трех порядков. Изменений в клеточной выстилке этих структур не отмечали, секретообразующих элементов не выявляли. Продолжалась дальнейшая дифференцировка стенок кровеносного русла.
Последующее постепенное снижение скорости роста легких к росту плода совпадало с формированием ацинусов этого органа. К рождению крольчат они состояли из респираторных бронхиол 1 и 2 порядка, альвеолярного хода и неглубоких альвеол.
При окраске по Гейденгайну хорошо определялись два вида эпителиоцитов, образующих выстилку альвеол. Клетки были плоской формы и располагались на базальной мембране, но одни из них имели округлое крупное ядро, а другие плотное миндалевидное. Эти клетки тесно контактировали с гемокапиллярами, которые, разрастаясь, выбухали в просвет альвеол. При этом не наблюдалось разрыва эпителиальной и эндотелиальной выстилок и выхода клеток крови. Следовательно, такой контакт между альвеолоцитами и капиллярами формировал аэрогематический барьер.
Таким образок, к моменту рождения в легких кроликов были сформированы все структуры, позволяющие осуществить главную функцию этого органа — газообмен.
Исходя из результатов проведенных нами исследований, можно сделать следующие выводы:
- Математическим анализом в сочетании с гистологическим исследованием установлена общебиологическая закономерность между скоростью роста и дифференцировкой ткани легких у кроликов в эмбриогенезе.
- Интенсивный рост влечет за собой задержку в дифференцировке тканей легких и, наоборот, приобретение ими нового качества приводит к задержке роста, что отражает наличие периодичности в развитии легких и подтверждает продолжительность этих периодов.
Литература:
- Кравченко Г. А. Некоторые закономерности внутриутробного роста и развития кроликов породы советская шиншилла // Достижения Казанской ветеринарной школы — в практику животноводства / Тез. докл. — Казань, 1991. — с. 129.
- Кравченко Г. А. Микроморфология респираторного отдела легких домашнего кролика в онтогенезе // Теория и практика современной науки в работах молодых ученых / Тез. докл. — Краснодар, 1992. — С. 19–20.
- Колларгол при эндометрите и маститах у коров / Е. В. Ильинский, И. А. Родин, А. Н. Коваль // Ветеринария. – 1994. – 1. — С. 44–46.
- Околелова А. И. Фармакология и применение препарата клемацид при лечении кожно-мышечных инфицированных ран у лошадей: автореф. дисс. канд. вет. наук:- Краснодар, 2011. – 24 с.
- Особенности этиопатогенеза, диагностики и лечения субинволюции половых органов у коров / М. В. Назаров, Б. В. Гаврилов, В. В. Сиренко, Е. А. Аганин, И. В. Коваль // Труды Кубанского государственного аграрного университета. – 2014. – Т. 1. № 46. — С. 193–194.
- Кравченко Г. А. Гельминтофауна волка северо-западного Кавказа // Научное обеспечение агропромышленного комплекса. — Краснодар: КубГАУ. 2016. — С. 122–123.
- Ромбандирова Н. А. Проблемы фальсификации мяса и мясных продуктов//Наука и образование в XXI веке. — Люберцы: АР-Консалт, 2015. — С. 54–55.
- Вачевский С. С., Родин И. А., Осипчук Г. В., Поветкин С. Н., Скляров С. П. Динамика углеводно-липидного обмена при неспецифической терапии заболеваний репродуктивного аппарата у коров // Ветеринария Кубани. 2012. № 1. С. 5–7.
- Родин И. А. Генетико-иммунологические аспекты профилактики мастита и взаимообусловленных с ним эндометрита у коров и диареи новорожденных телят: автореф. дис. д-р. вет. наук: — Воронеж, 2002. — 49 с.
- Назаров М. В. Разработка и усовершенствование методов коррекции воспроизводительной функции у коров при патологическом течении родов и послеродового периода: Автореф. дисс. д-ра ветеринар. Наук / М. В. Назаров // Ставрополь, 1997. — 50 с.
- Патент 2190324 Российская Федерация, МПК С2 А 01 J 7/00 Способ стимуляции молочной железы первотелок при машинном доении и устройство для его осуществления / Н. И. Богатырев, М. В. Назаров, Л. А. Дайбова и др.; заявитель и патентообладатель КГАУ. – № 2000110973/13 заявл. 28.04.2000; опубл. 10.10.2002. Бюл. № 28. – 12 с.
- Патент 2299559 Российская Федерация, МПК С2 А01J 7/00 (2006.01) А01J 7/04 (2006.01) Устройство для массажа вымени животных / Н. Н. Курзин, И. А. Потапенко, А. Л. Кулакова и др.; заявитель и патентообладатель КГАУ. – № 2004134316/12 заявл. 24.11.2004; опубл. 27.05.2007. Бюл. № 15. – 4 с.
- Пат. 2156115, Российская Федерация, МПК7 61 D 1/08. Способ электростимуляции мышц матки при патологии в послеродовой период (субинволюции половых органов, атонии и гипотонии матки, эндометритах) у животных и устройство для его осуществления / Н. И. Богатырев, М. В. Назаров, Н. А. Демьянченко. Опубл. 03.06.1999.