В статье приведены результаты изучения морфобиологических свойств семян Cephalotaxus drupacea в условиях Ташкентского ботанического сада. Показано, что размеры и форма семян, их структура могут служить диагностическими признаками. Эти свойства C. drupacea свидетельствуют о высокой степени адаптации к факторам среды.
Ключевые слова: семена, Cephalotaxus drupacea, морфобиологические свойства, адаптация, Ташкентский ботанический сад
Изучение морфологии семян и плодов представителей различных таксонов даёт большой материал в решении спорных вопросов систематики и филогении. Изучение кожицы плода голосеменных с морфологического аспекта вызывает и практический, и теоретический интересы, но плодовая морфология представителей семейства Cephalotaxaceae не изучена в достаточной степени. Выявление типа плода представителей этого семейства является причиной дискуссионной проблемы [1]. Обычно из одной шишки вызревает одно семя, редко — два-три семени, которые созревают осенью в год цветения. Зрелые семена похожи на плоды покрытосеменных, расположены внутри мякоти плода, имеют эллипсовидную форму и коричнево-зеленую окраску. Древесная корка имеет желтоватую или светлокоричневую окраску, лёгкая, не делится на внутреннюю и внешную стороны. Не имеет смоловых каналов. По механическому составу близок к древесной корке белой сосны [2].
Морфологические показатели семян и плодов у каждого вида бывают разные. Но наряду с этим в масштабе рода эти показатели относительно постоянные, в связи с чем на сегодняшний день в систематике растёт их значение. Тисс головчатый костянковый — это вечнозеленые двудомные, иногда однодомные деревья и кустарники, рост которых достигает 10–15 метров. Ветви растут кучей, расположены друг против друга, имеют зеленую кору, бывают беловатыми. Листья расположены спиралевидно, на боковых ветках в два ряда, прямые, с толстой кожицей, концы острые, в середине чётко выделяется жилка темнозеленого цвета, на нижней стороне есть две беловатые жилки. Листья падают в четырех-пятилетнем возрасте. Микростробилы со сложной шаровидной розеткой (за что получил название тисс головчатый), являются коротконожными, расположенными на однолетних ветках. Мегастробилы по 1–3 штуки расположены в пазухе круглых листьев, собранных в маленьких шишках и кончиках ветвей.
А.Тарбаева [3] изучила морфологию, анатомию и ультраструктуру хвойных растений в зависимости от систематики. R. Paul [4] исследовал селекцию, интродукцию и декоративные свойства хвойных растений в озеленении. С. Байдавлетов и Г. Ворошилов [5] изучали анатомическую структуру хвойных растений. Данные литературы показыают,что морфология плода Cephalotaxus drupacea не изучена в достаточной степени.
Цель исследования: изучение морфобиологических свойств семян вида Cephalotaxus drupacea Sieb.et Zucc с целью выявления способов их адаптации в Ташкентском ботаническом саду.
Объект исследования: интродуктированный в Ташкентский ботанический сад АН УзР вид Cephalotaxus drupacea Sieb.et Zucc. рода Cephalotaxus, относящегося к семейству Cephalotaxaceae F. Neger.
Самому старшему материнском дереву в Ботаническом саду 53 года, первое цветение зарегистрировано в 12 лет, опылители в мужских деревьях появились в небольшом количестве. В маточных деревьях пестики появились в четырнадцатилетнем возрасте, но мутационные капли появились через два года, только на третий год опыление прошло удачно и в августе 1971 года созрело несколько семян. Эти деревья плодоносили раз в два-три года. Относительно постоянное плодоношение у деревьев началось спустя 35–37 лет. Обычно при наших климатических условиях тисс костянковый даёт богатый урожай раз в три-четыре года. Тогда плодоношение достигает 4–5 баллов по пятибальной шкале. Период опыления продолжается 5–8 дней в начале марта и в начале апреля при сухой, жаркой погоде. Дожди и похолодания задерживают опыление на этих деревьях [6].
Впервые в Ташкентском ботаническом саду нами была изучена морфология плода вида C. drupacea.
На сегодняшний день несколько материнских деревьев Ботанического сада хорошо растут и плодоносят, что даёт возможность определить показателей их роста, проводить опыты и выращивать множество рассад. Для этого следует увеличить количество материнских дереьев, дающих семена.
Семена тисс головчатого костянкового созревают в основном в осенние месяцы, спелые семена имеют светло-коричневую красноватую окраску, созревают в основном в верхней части дерева, в средней части — их меньше, в нижней части ветвей — очень мало. В конце августа и начале сентября семена начинают приобретать коричневую окраску и созревают, начиная со второй декады сентября. Зрелые семена бывают коричневого цвета и выпадают. Спелые семена легко отделяются от кожицы. Если собранные семена не очистить от кожицы, то она может затвердить и необходимо скарификации во время весеннего сева.
Развитие семенной кожицы у вида C. drupacea в определенной степени зависит от развития внутриплодника и экологии семян, семенная кожица развита относительно сильнее и бывает более прочной. Семена имееют форму косточек. При изучении морфологии семян были использованы семена, взятые из пяти ветвей материнского дерева — нижних, средних и верхних побегов.
Сравнительный анализ морфологичеких признаков семян C. drupacea показал, что семена отличаются друг от друга формой, размером, весом, нижней и верхней частями.
Морфология семян была изучена на основе трёх вариантов. Средний вес крупных семян составил 50,4 г., семян средней величины — 44,1 г., а мелких семян — 41,6 г. Наблюдалось, что длина крупных семян, очищенных от кожицы составила 1,48±0,02 см., семян средней величины — 1,37±0,01 см, мелких семян — 1,26±0,01 см (таблица 1).
Обнаружено, что семена на нижней части дерева созревали раньше, чем семена на средней и верхней частях. Наблюдается тенденция уменьшения семян к верхней части дерева.
Таблица 1
Морфологические признаки семян C. drupacea
Варианты |
Вес 100 штук семян скорой (г) |
Вес 100 штук семян без коры (г) |
Длина очищенного семени (см) |
Ширина очищенного семени (см) |
Крупные семена |
59,8 |
50,4 |
1,48±0,02 |
1,22±0,02 |
Семена средней величины |
51,2 |
44,1 |
1,37±0,01 |
1,18±0,02 |
Мелкие семена |
46,3 |
41,6 |
1,26±0,01 |
1,04±0,03 |
Морфологические признаки семян C. drupacea показали, что верхняя часть крупных семян бывают острыми, с уменьшением семена становятся яйцевидными. Семена C. drupacea с внешней стороны покрыты твёрдой древесной кожицей и обладают декоративным видом (рисунок). Эндосперм полностью занимает семя. Длина зародыша достигает 2 мм. В защите зародыша кроме древесной кожицы участвует также и кожица семени.
|
|
Рисунок. Общий вид семени C. drupacea: — общий вид плода в материнском дереве, б — общий вид очищенных от кожицы крупных, средних и мелких семян.
Таким образом, у семян вида C. drupacea выделены на следующие диагностические признаки: размеры и форма семян, участие внешних органов в защите семян, которое свидительстельствует о том,что этот вид, чем другие виды рода Cephalotaxus, в высокой степени адаптирован. Данный вид также отличается способом выпадения зрелых семян, т. е.семена падают по одному.
Литература:
- Тахтаджян А. Л. Жизнь растений — М.-Л.: Изд-во Просвещение, 1978. 4 Т. –С. 409–411.
- Славкина Т. И. Голосеменные. — Ташкент: Фан, 1968. — 496 с.
- Тарбаева А. Сравнительная морфология, анатомия и ультраструктура семян голосеменных в связи с их систематикой: Автореф. дис. … док. биол. наук. — Екатеринбург, 1995–44 с.
- Paul P. A thaching tool: a key to selected Cymnosperms. Corolina State University. vol. 41, 2013. — P. 44–49.
- Ворошилов Г. Структурные особенности хвои ели Шренка в разных ярусах кроны // Экология, биология, география биоты горных экосистем Киргизии. — Фрунзе: Илим, 1987. — С. 8–94.
- Powell R. Alkaloids of Cephalotaxus wilsoniana // Phytochemistry, 1996 vol. 11 –P. 337–341.