Проблема паразитизма диких и домашних животных всегда имела большое значение для людей, но когда это касается сельскохозяйственной республики, это значение приобретает более широких масштабов. Анализ, проведенный при исследовании диких животных, показывает, что ареал их распространения в некоторых местах становится все шире и шире. Исследования на наличие эндо- и эктопаразитов у зайца-русака проведены в весенне-осенние сезоны 2008-2009 гг. на территории предгорных южных поясов Республики Дагестан. В весенний период 2008 года в предгорьях гельминтологическим вскрытиям подвержено 10 зайцев. Четыре зайца добыты в нижнем предгорье (Сулейман-Стальский район 950 м.н.у.м.), и в них обнаружены: один вид нематод- Nematodirus abnormalis May., локализован в кишечнике, интенсивность инвазии (ИИ) 10-22 экз.,14 половозрелых, 18 неполовозрелых; два вида трематод- D.lanceatum Stil., Fasciola hepatuca Linn., ИИ 5-35 экз., 13 половозрелых, 27 неполовозрелых.
Остальные 6 зайцев, два из которых оказались молодыми, добыты в верхнем предгорье (Хивский район- с. Кандык-1500 м.н.у.м.), два из которых оказались молодыми. В кишечнике молодых особей обнаружено только один вид цестод- Mosgovia pectinata Goe., ИИ значительная, от 17 до 21 паразита, в том числе 16 половозрелых, 22 неполовозрелых. У взрослых особей в основном преобладали 2 вида - Nematodirus abnormalis May., и Passalurus ambiguous Rud., ИИ 6-11 экз., 5 половозрелых, 12 неполовозрелых.
В период подготовки зверьков к гону, вероятно, в некоторой степени повышается резистентность их организма, в результате чего мы в марте-апреле встречаем личинок нематодирусов не достигших имагинальной стадии, хотя и вышедших из латентного состояния. Переход на качественно богатые корма в конце мая способствует повышенной устойчивости организма зайцев к гельминтам.
В весенний период на одно исследованное животное приходилось 1-2-3 вида гельминтов (ИИ 10-45 экз.), большая часть, из которых составляет неполовозрелые особи.
Видовое различие гельминтов в весенний сезон у животных, вскрытых в нижнем и верхнем предгорье, незначительное.
За весь сезон (весна 2008 г.) количество собранных экземпляров составляет 127, в том числе 48 половозрелых- 37,7 %, 79 неполовозрелых- 62,3 % .
Поедание с осени коры лиственницы, которая, вероятно, так же как и свежая хвоя, о чем свидетельствует оголенные места деревьев, действует в некоторой степени как антигельминтик, способствует, по-видимому, не только некоторому изгнанию из организма паразитических червей, но и задержке их развития до имагинальной стадии.
Осеннее исследование проводили с сентября по ноябрь. В этот сезон вскрыты 13 особей, 6 из которых являются молодыми, 2 самки, 4 самца, которые слабо заражены гельминтами. Эти зайцы инвазированы одним видом- Passalurus ambiguous Rud., ИИ 90 экз., 37 половозрелых, 53 неполовозрелых.
На каждое обследованное животное приходилось 5-10 экз. Взрослые особи в основном заражены- Trichocephlus leoporis Sch., ИИ 10-23 экз., 15 половозрелых, 18 неполовозрелых, Fasciola hepatica Linn., обнаружен в желчных протоках у 6 особей из 7 обследованных взрослых особей, ИИ 12-56 экз., 18 половозрелых, 50 неполовозрелых, D.lanceatum Stil., зарегистрирован в печени у 4 животных из 7, ИИ 13-33 экз., 27 половозрелых, 19 неполовозрелых. За осенний сезон выявлено 237 экз., из них 97 имагинальные формы- 40,9 %, 140 юные- 59,1%.
По нашему мнению, доминирование неполовозрелых гельминтов с начало лета до осени связано с употреблением токсино - действующих травянистых растений (прострела и полыни и др.), которые губительно действуют в летнее время и в начале осеннего сезона на развивающихся и развившихся до половозрелой стадии паразитов. В связи с этим их развитие длится месяца два, в результате чего, вполне вероятно, что зимние месяцы зайцы значительно освобождаются от этих паразитов.
Из 10 вскрытых животных в весенний сезон у 7 экз. в кишечнике обнаружили два вида гельминтов- Mosgovia pectinata Goe., и Trcihostrongylus probolurus Rail., ИИ 175 экз., на каждое животное приходилось от 8 до 17 экз. Половозрелыми от общего числа обнаруженных гельминтов являются 46, неполовозрелыми 129. На долю остальных трёх животных приходится по 1-2 вида гельминта.
У зайца-русака, отстреленного на пастбищных угодьях предгорного пояса, обнаружили D.lanceatum Stil., которые локализовались в жёлчных протоках ИИ 6-23 экз., 11 половозрелых, 18 неполовозрелых.
У двух других обнаружили- Passolurus ambiguous May., ИИ 8-28 экз., 7 половозрелых, 29 неполовозрелых, и Trichocephlus leporis Sch., ИИ 5-25 экз., 4 половозрелых, 21 неполовозрелых.
При сравнении с весной прошлого года можно сказать, что видовое разнообразие проявляется чётко. Так, Fasciola hepatica Linn., была зафиксирована лишь в прошлом году. Это не значит, что к весне происходит самоочищение заражённых животных, здесь надо полагать слабую инвазированность зайца-русака F.hepatica Linn., ибо известно [1, 53-55]: продолжительность жизни фасциол до 5-6 лет в жёлчных протоках окончательного хозяина.
Весной этого года обнаружили два вида нематод- Trichocephalus leporis Sch., и Trcihotrongylus probolurus Rail., а в прошлую весну этих нематод не обнаружили.
Общее количество собранных экземпляров за весенний период 2009 г. составляет 265 экз., в том числе 68 половозрелых- 25,6 %, 197 неполовозрелых- 74,4 %.
В осенний период 2009 г. гельминтологическим вскрытиям подвергли 12 особей. Для трёх животных, отстреленных ближе к лесным массивам и речкам Рапак-чай и Арчуг-чай, зарегистрировано- Passalurus ambiguous Rud., обнаружено в желудке и толстом кишечнике, ИИ 7-27 экз., 18 половозрелых, 16 неполовозрелых и Fasciola hepatica Linn., локализован в печени и жёлчных протоках, ИИ 8-15 экз., 13 половозрелых, 8 неполовозрелых.
У трёх животных обнаружено два вида- Trcihostrongylus probolurus Rail., локализован в толстом кишечнике, ИИ 10-17 экз., 9 половозрелых, 18 неполовозрелых, и Mosgovia pectinata Goe., обнаружен в кишечнике ИИ 4-10 экз., 3 половозрелых, 11 неполовозрелых. У 4 из 6 животных зарегистрированы 2 вида трематод- D.lanceatum Stil., и F.hepatica Linn., ИИ 12-30 экз., 8 половозрелых, 34 неполовозрелых, а у двух других особей выявили- Nematidirus abnormalis May., Passalurus ambiguous Rud., Trichocephlus leporis Sch., локализованых в тонком кишечнике и слепой кишке, ИИ 6-30 экз., 16 половозрелых, 20 неполовозрелых.
Всего обнаружено гельминтов за этот сезон 174 экз., из них 67 имагинальные формы- 38,6 %, 107 юные - 61,4 %.
За весь период исследований, высокая инвазированность зайцев-русаков отмечена в весеннее- осенний сезоны -2009 г.-265-237 экз., соответственно, а весенне-осенний сезоны - 2008 г. – 237-127 экз., соответственно.
Таким образом, общее количество выявленных гельминтов составило 803 экз., из них половозрелых 280 (34,8 %), неполовозрелых 523 (65,2 %). Из выявленных видов гельминтов доминирующими были дикроцелии и фасциолы.
Наиболее высокую степень зараженности зайцев ассоциацией «D.lanceatum Stil., - F.hepatica Linn.» регистрировали в основном на территории верхнего предгорья, то есть там, где также была высокая инвазированность зайцев смешанной структурой этих гельминтов. Интенсивность в соответствующих органах фасциол и дикроцелий была преимущественно от 7 до 20 экз.
Широкому распространению данного паразитарного комплекса у зайцев-русаков способствует наличию плотно сосредоточенных биотопов наземных моллюсков (промежуточных хозяев дикроцелий и фасциол), инвазированных метацеркариями D.lanceatum Stil., муравьев различных экологических групп, а также круглогодовое и отгонное содержание домашнего скота на неблагополучных пастбищах, отсутствие благоустроенных прикошарных территорий и несоблюдение сроков кратности дегельминтизации.
Видовой состав гельминтов и сезонные колебания зараженности зайца-русака представлены втаблице 1.
Таблица 1
Зараженность зайца-русака (Lepus europacus Pall.1821)
гельминтами по сезонам
Вид хозяина (объек-та) |
Ландш. экологич. район
|
Сезон иссл.
|
Стация
|
Вскр. жив.
|
Виды собранных гельминтов
|
Общ. кол (экз.)
|
Половозр. (экз.)
|
Неполовозр. (экз)
|
1 |
2 |
3 |
4 |
5 |
6 |
7 |
8 |
9 |
Заяц- русак (Lepus euro- pacus Pall. 1821) |
Нижнее пред- горье |
Весна 2008г. |
Кустарники, посевы зерно-вых |
10 |
Nematodirus ab-normalis D.lanceatum F.hepatica Mosgovia pectinata Passalurus ambiguous
|
127
|
48
37,7 % |
79
62,3% |
Верхнее Пред-горье |
Осень 2008г. |
Лесные поляны |
13 |
Trichocephylus leoporis Passalurus ambi-guouous F. hepatica D.lanceatum |
237 |
97
40,9%
|
140
59,1% |
|
Весна 2009г. |
Пред-горные паст-бища |
10 |
Trcihostrongylus probolurus Mosgovia pectinata D.lanceatum Passolurus ambiguous Trichocephlus leporis |
265 |
68 25,6% |
197 74,4% |
||
Осень 2009г. |
Пред-горные луга |
12 |
Passalurus ambiguous Paranoplocephala brevis Trcihostrongylus probolurus Mosgovia pectinata D.lanceatum F.hepatica Nematodirus abnormalis |
174 |
67 38,6% |
107 61,4% |
Всего: 45 7 803 280 523
34,8 % 65,2 %
Примечание: в таблице 1 дан общий % половозрелых и неполовозрелых гельминтов зайца-русака.
Данные таблицы 1 показывают, что в нижнем предгорье весной обнаружено у зайца-русака 5 видов гельминтов, осенью 4, в верхнем предгорье - соответственно 5 и 7.
Такое соотношение видов и популяции гельминтов зайца-русака раскрывает естественную картину развития эпизоотического процесса при этих гельминтозах в природных биоценозах, где численность популяции регулируется естественными закономерностями.
Дикие животные в естественных биоценозах заражены гельминтами меньше, чем домашние. Это связано с закономерностями развития инвазии в естественных биоценозах, большей устойчивостью организма диких животных, меньшей плотностью заселения их на единицу площади, наличием сезонных вертикальных и непериодических горизонтальных миграций. А также с использованием дикими животными растений, содержащих алкалоиды, смолистые и другие вещества, прекращающие или ограничивающие развитие гельминтов в организме хозяев и, в конечном счете, определяющие популяционную структуру в целом и интенсивность инвазии у животных. Что касается эктопаразитов, то на исследованных животных нами обнаружены 83 экз. клещей, в т.ч. личинок (L) и нимф (N) 67, имаго (I) 16, блох 130 экз. Личинки и нимфы встречались во все сезоны года интенсивность инвазии (ИИ) 2-3 экз. Имаго встречается в разные сезоны года в зависимости от вида и экологии паразита.
Например, имаго Ixodes ricinus Myr., на зайцах нами отмечено весной и осенью, а личинки и нимфы – осенью, а имаго Rhipicephalus rossicus Jak. - только летом, личинки и нимфы - осенью. Этот вид на зайцах в верхнем поясе встречается нечасто, но в нижнем предгорье (до 500 м.н.у.м.) отмечается 2-3 экз. на каждое животное. Как мы отметили в предыдущем разделе, для развития всех жизненных циклов этого клеща более подходят теплые места. Однако это не означает, что во время проникновения клеща с низменных районов, дальнейшее его развитие и перезимовка не происходят. Наоборот, на этой части имеют локальное распространение и развитие происходит с задержкой до 10-15 дней. В период исследований на зайце-русаке отмечено 13 видов иксодовых клещей разных стадий развития и 6 видов блох. Из всех обнаруженных видов эктопаразитов наибольшее их количество было приурочено к верхней части предгорий. К таким видам можно отнести: Ixodes ricinus May., I.crenulatus May., Haemaphysalis concinna Koc.1844, Rhipicephalis turanicus B.Pom., Dermacentor reticulates May., D.marginatus Sul.. Видовой состав иксодовых клещей и блох зайца-русака показан в таблице 2.
Таблица 2
Видовой состав иксодовых (Ixodidae) клещей и блох (Aphaniptera)
зайца-русака (Lepus europacus Pall. 1821)
№ п/п |
Виды эктопаразитов |
Заяц-русак (Lepus europacus Pall. 1821) |
|||
Весна 2008 |
Осень 2008 |
Весна 2009 |
Осень 2009 |
||
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13
14 15 16 17 18 19 |
Иксодовые клещиIxodes ricinus Myr.1877 Ixodes sp. Myr.1877 I.crenulatus Myr.1877 Haemaphysalis parva H.punctata Myr.1877 H.concinna Koc.1844 Boophilus annulata Bir.1895 Dermacentor reticulates May. D.marginatus Sul.1776 Rhipicephalis pumilioPsc.1935 R.rossicus Jak.1911 R.turanicus B.Pom.1940 Hyalomma m.marginatum Pan.1844 Блохи Leptopsylla segnis Wag.1930 L.popovi W. et. Arg.,1934 Nosopsyllus consimilis Ioff. 1934 Ctenocephalides secundus Smi.1953 Palacopsylla sorecis Ioff.1946 Chactopsylla tesguorum Ioff.1954 |
++ + ++ + ++ - + ++ ++ + - + -
+ + ++ ++ + ++ |
+ + ++ - + - + ++ ++ - + - +
+ + ++ + - + |
++ - ++ + + + + + + - + + -
+ + + + + ++ |
+ - - + + + + + + - + + +
+ + ++ ++ - + |
Условные обозначения: +- встречается редко; ++- часто.
Следует заметить, что заяц-русак, по данным таблицы 2, свободен от гамазовых клещей (Gamasoidea), но зато часто встречаются блохи Nosopsyllus consimilis Ioff and Arg., Ctenocepholides secundus Smit., C.tesgnorum Ioff., а из иксодид- I.ricinus May., D.marginatus Sul., Ixodes crenulatus May., имеет широкое распространение в Забайкалье, Монголии, Таджикистане, Киргизии, Казахстане, Закавказье.
В Южном Дагестане, в бассейне реки Самур, данный вид клеща обнаружен впервые [2, 6-7].
По нашим исследованиям, хозяевами этого клеща из хищных являются также и барсуки. Из отряда грызунов установлено паразитирование на 6 видах: сурке, реликтовом суслике, зайце, обыкновенной полёвке, узкочерепной полёвке и слепушонке. На грызунах, кроме сурков, клещи встречаются редко и в единичных экземплярах. Однако по нашим данным на одно животное приходилось от 2-4 экз.
Развитие Ixodes crenulatus May., происходит по трёххозяинному типу
[3, 17-21] Каждая стадия развития клеща (личинка, нимфа, половозрелые клещи) нападают на хозяина и, напившись, отпадают от него.
Метаморфоз каждой стадии развития происходит вне хозяина - в норах и гнёздах хозяина. Ввиду тесной связи клещей с жилищем хозяина наблюдается, что все стадии развития Ixodes сrenulatus May., паразитируют на одном и том же виде диких животных.
Вполне вероятно, что зимуют клещи в стадии яйца, напившейся личинки и нимфы, которые в весенние месяцы превращаются в следующую стадию. Вышедшие из напившихся личинок и нимф голодные клещи поднимаются ближе к выходу норы, где и нападают на своего хозяина.
В конце апреля - в мае мы оба года исследований находили личинок, голодных нимф и имаго иксодид вокруг нор грызунов (обыкновенная полёвка), на расстояниях 40-60 см. Вероятно, они не совершают перемещений на большие расстояния в поиске прокормителя, так как двигательный аппарат не позволяет совершать далёкие миграции. Это вид обнаружен на 13 зайцах из 45 (28,9%).
Haemaphysalis punctata May. - распространен в России: Ростовская область, Краснодарский край, Чувашия, Ставропольский край, Дагестан.
В предгорном поясе Южного Дагестана обнаружены 3 вида этого рода: Haemaphysalis parva Koc., H.punctata May., H.concinna Koc.
H.punctata по своим условиям обитания является полизональным и довольно пластичным видом. В предгорье встречается в лесокустарниковой зоне и в злаковых и бородачевых степных участках. В нижнем предгорье - в кустарниковых зарослях в пойме реки Чираг-Чая, на садовых участках и разнотравных пойменных лугах. Развитие происходит по трёххозяинному типу. Паразитирование половозрелых клещей протекает по двухвершинной кривой: весеннее - март-июнь (пик в начале июня); осеннее - сентябрь-начало ноября (пик во 2-3 декады сентября). Держатся взрослые клещи на хозяине 1-3 недели. Личинки и нимфы паразитируют с конца мая по октябрь, достигая, пика с середины июня по первую декаду июля. Питаются личинки 1 неделю, а нимфы от 7 до 20 дней. Половозрелые клещи нами обнаружены также на крупном и мелком рогатом скоте, лошадях и буйволах (34 экз.). Обнаружен Haemaphysalis punctata May., на 16 из 45 (35,5 %).
Наиболее редкими видами являются H.parva Koc., Ixodes sp Myr., Rhipicephalus pumilio P.SCH., R.rossicus Jak., R.turanicus B.Pom., H.m. marginatum Panz..
Количественное распределение доминирующих видов клещей зайца-русака показано в таблице 3.
Таблица 3
Количественное распределение разных фаз развития
иксодовых клещей на зайце-русаке (Lepus europacus Pall. 1821)
Вид хозяина
|
Виды наиболее частых иксодовых клещей |
|||||||||||||||||
I.ricinus Myr.1877 Заклещ. 10 из 45 |
I.crenulats May.1877 Заклещ. 13 из 45 |
H.punctata May.1877 Заклещ. 16 из 45
|
D.margina-tus Sul.1776 Заклещ. 12 из 45
|
D.reticula-tus May.1877 Заклещ. 14 из 45 |
B.annulata Bur.1895 Заклещ. 10 из 45 |
|||||||||||||
L |
N |
I |
L |
N |
I |
L |
N |
I |
L |
N |
I |
L |
N |
I |
L |
N |
I |
|
Заяц- русак |
8 |
10 |
6 |
5 |
13 |
4 |
16 |
6 |
9 |
8 |
12 |
8 |
9 |
14 |
8 |
10 |
7 |
6 |
Таким образом, из таблицы следует, что за весь период исследований, на общее количество исследованных особей (45 экз.) приходится: личинок-56 экз., нимфы-62, имаго-41.
Литература:
- Атаев А.М., Атаев Т.А. Факторы, влияющие на паразитофауну животных в Дагестане // Мат.научн.Конф.-М., 2004.
- Асалиев Р.А. Автореферат канд.дисс… Фауна и экология клещей семейства Ixodidae долины Самура Южного Дагестана.-Махачкала,2002.-22с.
- Ганиев И.М. Экология горной фауны иксодовых клещей// Материалы Всесоюзного научно-методического совещания зоологов педвузов. Часть 1, М.,1990.