Структура водных экосистем имеет многокомпонентный характер, в которых как самоорганизующемся единстве, индивидуальные характеристики подсистем согласованы между собой. Вследствие изменения одного из звеньев экосистемы изменяется структура и функции других компонентов или даже происходят изменения системы в целом [11]. Антропогенное воздействие различного рода, приводящее к эвтрофированию и загрязнению водоемов, изменяет основные характеристики всех компонентов водной экосистемы [1, 5,].
Одним из важнейших компонентов, являющимся продуцентом основной доли содержания растворенного кислорода в водной толще, является фитопланктон - микроскопические водные организмы, обитающие в толще воды.
Органическое вещество клеток водорослей наряду с их выделениями - исходный источник питания (первое звено в пищевой цепи) населяющих водоем гетеротрофных организмов. Кроме того, выделяемый при фотосинтезе в воду кислород оказывает большое влияние на многие физико-химические свойства природных вод, определяя условия жизнедеятельности всех организмов, населяющих водоем [15].
Фитопланктон пресных водоемов принимает активное участие в самоочищении озер и рек, в которые постоянно поступают все новые органические вещества: разлагающиеся трупы животных, остатки водорослей, сточные воды и т.д. В присутствии растворенного в воде кислорода эти органические вещества разлагаются микроорганизмами до минеральных соединений, которые используются водорослями в процессе роста и фотосинтеза. В свою очередь, процесс фотосинтеза вновь обогащает окружающую среду кислородом. Положительная функция водорослей зависит в процессе самоочищения водоемов от их концентрации и осуществления активной жизнедеятельности. При размножении одного вида до высоких концентраций и снижения функциональной активности положительная их роль как первичного продуцирующего звена сменяется отрицательной, и из фактора самоочищения превращается в фактор самозагрязнения. Это упрощает экосистему и делает ее менее устойчивой к воздействию экстремальных факторов; продуцируются вещества, тормозящие рост других водорослей [2].
Известно [14], видовое разнообразие альгофлоры озер, ее количественные характеристики во многом определяются размерами озер, морфометрией, степенью зарастания, разнообразием экологических условий и в большой степени уровнем трофности. Из экологических факторов, к примеру, соленость и минеральный состав воды являются важнейшими лимитирующими факторами, влияющими на состав и распределение водорослей. В зависимости от солеустойчивости водорослей выделяют олигогалинные, мезогалинные, полигалинные, эвгалинные, ультрагалинные и пресноводные виды. Видовое богатство водорослей в водоемах тесно связано с соленостью воды. Так, сине-зеленые водоросли - в подавляющем большинстве пресноводные организмы, однако среди них есть виды, способные развиваться в ультрагалинных водоемах. Среди типично морских обитателей - золотистых водорослей порядка Coccolithophoridales - встречаются виды, распространенные и в континентальных водоемах с крайне низкой минерализацией. Диатомовые водоросли в равной степени распространены и в морских, и в континентальных водоемах, встречаются в условиях с различной соленостью [6]. Отдельные виды диатомовых нередко развиваются только при определенной солености и столь чувствительны к ее изменениям, что могут быть использованы как индикаторные организмы. Среди диатомовых водорослей по отношению к солености воды имеются роды исключительно морские, а также несколько родов, чрезвычайно распространенных в морях, но имеющих один-два вида, встречающихся в пресных или солоноватоводных континентальных водах - Chaetoceros Ehr., Cosciсodiscus Ehr., Rhizosolenia Ehr., Thalassiosira Cl. Для биологического анализа водоемов на влияние солености необходимо использовать присутствующие в ассоциациях другие виды водорослей, особенно сине-зеленые, флагелляты и перидиниевые [10].
Наиболее характерными водорослями минерализованных водоемов являются представители отдела сине-зеленых. К числу их относятся Spirulina fusiformis, виды рода Anabaenopsis, Microcoleus chthonoplastes, Aphanocapsa pulchra. Из зеленых водорослей характерен Lochmiopsis sibirica, который является обрастателем погруженных частей воздушно-водной растительности. Широкое распространение, преимущественно в горько-соленых водоемах, имеет Cladophora lacustris. В некоторых озерах она развивается в колоссальных количествах; при выбрасывании на берег кладофора образует здесь род войлока, занимающего большие пространства [4]. В водоемах со сравнительно большим содержанием в воде хлоридов и сульфатов к обычным пресноводным видам присоединяются виды-индикаторы солености: Chaetoceros mulleri, Bacillaria paradoxa, виды рода Pleurosigma, а также ряд водорослей, свойственных солоноватоводным участкам морских и крупных континентальных водоемов [4, 10, 12].
Распределение пресноводного планктона водоемов умеренной зоны зависит от температуры воды, освещенности, содержания в воде кислорода, углекислого газа и ряда других веществ.
В холодных водоемах преобладают диатомовые, а в хорошо прогреваемых - зеленые и сине-зеленые, реже диатомовые. Зимой наблюдается минимум фитопланктона, весной начинается массовое размножение диатомовых, затем на смену им приходят зеленые. В начале лета в массе появляются сине-зеленые, отмирающие осенью, и в это время обычно наблюдается вторая вспышка в размножении диатомовых, которые зимуют в вегетативной стадии на дне и весной всплывают, обусловливая «цветение» водоема. На первом месте, по времени появления и массовости стоят сохраняющиеся лучше других Aulocosira, Fragilaria и Sinedra, на последнем зимующие хуже других Asterionella. Зеленые и сине-зеленые водоросли зимуют в виде цист и спор, для превращения которых в вегетативные формы требуется некоторое время. Поэтому они развиваются в планктоне позже диатомовых. Важным моментом, определяющим периодичность массового появления водорослей является присутствие в воде различных биогенных веществ. Например, диатомовые весьма требовательны к железу, недостаток которого часто ограничивает их численность. Весной железа в воде озер относительно много, летом оно исчезает, а к осени снова появляется, в соответствии, с чем изменяется численность диатомовых. Массовое развитие зеленых водорослей наблюдается летом, когда железа становится мало, а солей азота в результате распада отмирающих организмов много. Еще позже появляются сине-зеленые, менее требовательные к солям азота по сравнению с зелеными водорослями. Это обусловлено, с одной стороны, зимовкой в стадии спор, а с другой - большой чувствительностью к токсичному для них марганцу, который концентрируется в грунте и во время весенней циркуляции в заметных количествах переходит в толщу воды [9].
В отношении изменения фитопланктона под действием антропогенных факторов наиболее изученным является процесс антропогенного эвтрофирования и изменение состава и количественных характеристик водорослей при изменении трофического статуса водоема [4,10,12,13].
Под антропогенным эвтрофированием понимается увеличение поступления в воду питательных для растений веществ в результате деятельности человека в водосборных бассейнах и вызванное этим повышение продуктивности водорослей и высших водных растений [7]. Избыточное поступление биогенных веществ, способствует смене доминирующих водорослей.
Одним из важнейших отрицательных проявлений антропогенного эвтрофирования, в водоемах, особенно в озерах и водохранилищах, является «цветение» водоемов. Под "цветением" воды понимают интенсивное развитие водорослей в толще воды, в результате чего вода приобретает различную окраску. В зависимости от окраски организмов она может быть от сине-зеленого, ярко-зеленого, серого до желто-зеленого, каштанового или ярко-красного, кирпично-красного и красно-бурого и коричневого цвета [3].
В пресных водоемах летом "цветение" воды чаще всего вызывается сине-зелеными и динофитовыми водорослями, весной и осенью - диатомовыми. Реже "цветение" воды обуславливают зеленые или желто-зеленые водоросли. В период "цветения" пресноводных водоемов биомасса водорослей достигает 1,5-2,0 кг/м , а в местах их скоплений - 5-7 кг/м3. В штилевую погоду водоросли собираются в поверхностных слоях воды в пятнах "цветения", где их биомасса достигает 40-50 кг/м3 (в пересчете на сухое вещество, представленное сестоном).
Исследования комплексов фитопланктона озер разного уровня трофии позволили выделить три основных комплекса: а) олиготрофный - в летнем планктоне обитают единичные мелкие жгутиковые, зеленые, сине-зеленые, представитель золотистых - Dinobryon divergens; б) мезотрофный - в фитопланктоне присутствуют водоросли родов Dinobryon, Ceratium, Anabaena, Microcystis, Eudorina elegans, Microctinum pusillum, Scenedesmus arcuatus, среднее значение биомассы составляет 2 г/м3; в) эвтрофный комплекс - содержит в себе крупные формы диатомовых, сине-зеленых, значительная доля приходится на жгутиковых (Volvox, Uroglenopsis), среднее значение биомассы составляет 7 г/м3 [1]. Гиперэвтрофным комплекс может считаться уже в том случае, если биомасса фитопланктона составляет 10 г/м3, но обычно, значения находятся в пределах от 4 до 53 г/м3, в основном, за счет сине-зеленых [1].
Из вышеизложенного очевидно, что следствием обогащения водоема питательными веществами является резкий переход к господству в составе фитопланктона синезеленых водорослей, которые при ограниченном видовом разнообразии достигают массового развития (интенсивного цветения воды).
Синезеленых обычно сменяют диатомовые, преобладание которых характерно для олиготрофных и мезотрофных водоемов. Этот период обычно составляет одну из наиболее характерных особенностей антропогенного эвтрофирования.
Вследствие антропогенного эвтрофирования получило широкое распространение и массовое развитие диатомовых водорослей, особенно вида Stephanodiscus hantzschii, которое сопровождается увеличением показателей содержания органических веществ уже не за счет сточных вод, а вследствие вторичного (биологического) загрязнения. Возрастает содержание взвешенных веществ, прозрачность воды падает до 0 - 5 см (по шрифту Снеллера). Массовая вегетация этого вида связана с повышенным содержанием азота (до 3 мг/л). Отмирание и разложение диатомовых водорослей в целом сопровождается ухудшением бактериологических показателей.
"Цветение" возникает в результате антропогенного воздействия на экосистему, как ответная приспособительная реакция последней и по-видимому, как новый этап ее существования в изменившихся условиях среды. Сложные многообразные, более устойчивые сообщества, упрощаются, обедняются за счет сокращения видового разнообразия [3].
Считают, что умеренная вегетация сине-зеленых водорослей, до 250 г/м3 (и сырой массе) не сказывается отрицательно на экосистеме водоема и даже, напротив, влияет на нее положительно. При значительном увеличении биомассы водорослей (до 500 г/м3 и выше) начинает проявляться биологическое загрязнение, вследствие чего значительно ухудшается качество воды. В частности, изменяется ее цветность, рН, вязкость, снижается прозрачность, меняется спектральный состав проникающей в водную толщу солнечной радиации в результате рассеивания и поглощения водорослями световых лучей. В воде при «цветении» воды в период «белых» ночей (Якутия - полюс холода) летом при t 0С 26-28 0С появляются токсические соединения (продукты жизнедеятельности водорослей и сопутствующих им бактерий) и большое количество органических веществ, служащих питательной средой для бактерий, в том числе и патогенных. Вода приобретает неприятный запах численность сине-зеленых водорослей доходит до 1,5 млрд. кл/л. Возникает дефицит растворенного кислорода, который расходуется на дыхание водорослей и разложение отмершей органической массы. Недостаток кислорода в условиях длинной зимы (9 мес.) при толщине льда в 1,5 м приводит к вессенне-летним заморам рыб и других гидробионтов, а также тормозит процессы самоочищения и минерализации органического вещества [3]. Все это способствует накоплению в воде все большего количества различных вредных веществ, многие из которых небезопасны для человека (токсины, канцерогенные соединения, аллергены). При брожении и разложении водорослей в воде накапливается ацетон, масляная и уксусная кислоты, бутиловый спирт, фенолы, амины типа трупных ядов и др.
Увеличение содержания в среде аммонийного азота, происходящее вследствие загрязнения воды мочевиной, приводит к существенным изменениям в структуре сообществ планктонных водорослей, в частности к изменениям их видового состава, интенсивности развития и комплекса доминирующих видов. С увеличением содержания ионов NH4+ в среде численность сине-зеленых водорослей уменьшается, тогда как зеленых, и в первую очередь вольвоксовых, повышается. Отмечена также тенденция к уменьшению численности и биомассы диатомовых водорослей [8].
Формирование гидрохимического режима вод меняется в осенний, зимний, весенне-паводковый периоды. В осенний и весенне-паводковый периоды увеличивается поступление в озера биогенных веществ: как следствие этого происходит увеличение количественных характеристик фитопланктона. Состав воды исследуемых озер в зимний период времени близок к норме, так как внос биогенных веществ исключен, за исключением озера Малое Голубое-1, в связи его использования круглый год.
Динамика численности и биомассы фитопланктона озер и рек испытывающих меньшее антропогенное воздействие и умеренное антропогенное эвтрофирование, в целом характерна для озер умеренной зоны, прослеживаются подъемы показателей численности и биомассы в весенне-осенние периоды. По мере эвтрофирования озер в планктоне увеличивается количество видов, а также доля в общей численности и биомассе хлорококковых, сине-зеленых и эвгленовых водорослей.
Общими для всех озер видами являются Microcystis aeruginosa, Gloeocapsa, Oscillaloria limnetica, Anabaena flos-aquae, Anabaena sp., Aphanizomenon flos-aquae, Trachelomonas hispida, T. lacustris, Dinobryon diverges, Stephanodiscus hantzschii, Synedra ulna, Navicula exigua, Navicula sp., Tetraedron minimum, T. Triangulare, Cosmarium. Это говорит о неоднородном составе планктонной флоры разнотипных водоемов урбанизированных территорий, различных по происхождению.
Таким образом, общее число таксонов в видовом составе альгофлоры в исследованиях варьирует и может достигать в водоемах от десятков до сотен видов.
Литература:
Антропогенное воздействие на малые озера. – Л.: Гидрометеоиздат, 1980. – 172 с.
Брагинский Л.П. Пресноводный планктон в токсической среде. /Л.П. Брагинский, И.М. Величко, Э.П. Щербань – Киев: Наукова думка, 1987. – 180 с.
Васильева И.И. рекомендации по борьбе с «цветением» водоемов. / И.И. Васильева, П.А. Ремигайло – Якутск, 1988. – 10 с.
Воронихин Н.Н. Растительный мир континентальных водоемов. – М.: Наука, 1953. – 411 с.
Восстановление экосистем малых озер / Отв. Ред.: В.Г. Драбкова, М.Я. Прыткова, О.Ф. Якушко. – СПб.: Нева, 1994. – 143 с.
Генкал С.И. Центрические диатомовые водоросли селенгинского мелководья оз. Байкал. / С.И. Генкал, Г.И. Поповская // Биология внутренних вод. № 2 – 203. – С. 55-62.
Каменский В.С. Методы замедления и устранения процесса эвтрофирования // Водные ресурсы. – 1979. - № 4. – С. 51-63.
Клоченко П.Д. Изменение структуры фитопланктона под воздействием мочевины / П.Д. Клоченко, А.И. Сакевич, О.М. Усенко, Т.Ф. Шевченко // Гидробиологический журнал – 2000. – Т. 34, № 6. – С. 62-74.
Константинов А.С. Общая гидробиология. – М.: Наука, 1986. – 47 с.
Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли показатели солености // Диатомовый сборник. – Вып.1. – Л., 1953. – С. 186-205.
Реймерс Н.Ф. Экология. – М.: «Россия Молодая», 1994. – 367с.
Русакова О.М. Краткая характеристика качественного состава фитопланктона Аральского моря весной и осенью 1992 года. – СПБ.: Нева, 1992. – Т. 262. – С. 195-207.
Трифонова И.С. Экология и сукцессия озерного фитопланктона. – Л.: Наука, 1990. – 184 с.
Фардеева М.Б., Мавлюдова Л.У. Систематика водорослей, грибов и лишайников: учебно-методическое пособие для студентов биол. специальностей пед. вузов. Казань: ТГГПУ, 2002. – 102 с.
Федоров В.Д. О методах изучения фитопланктона и его активности. – М.: МГУ, 1979. - 166 с.
