Общий анализ флоры папоротников Северо-Западного Кавказа

Папоротники являются одной из древнейших и в тоже время одной из сложнейших в систематическом отношении групп высших сосудистых растений. Наибольшее их разнообразие приходится на тропические области обоих полушарий. Бореальные области Старого и Нового Света не столь богаты в видовом отношении папоротниками. Однако многие папоротники играют заметную роль в сложении растительного покрова.

Целью было изучение флоры папоротников Северо-Западного Кавказа составление списка видов и последующий их анализ. Для решения данного вопроса были обработаны следующие флористические сводки А. А. Гроссгейм «Определитель растений Кавказа» (1949), И. С. Косенко «Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и предкавказья» (1970), А. И. Галушко «Определитель флоры Северного Кавказа» том 1 (1978), А. С. Зернов «Определитель флоры Северо-Западного Кавказа» (2006) и А. Л. Тахтаджян «Конспект флоры Кавказа» том 1(2003). После работы с выше перечисленными источниками был составлен видовой состав папоротникообразных Северо-Западного Кавказа.

Флора папоротников Северо-Западного Кавказа насчитывает 50 видов, объединенных в 24 рода и 12 семейств. Наиболее крупными во флоре папоротников Северо-Западного Кавказа являются следующие 3 семейства (таблица 1, рисунок 1): Dryopteridaceae(6 родов — 21 видов), Aspleniaceae (3 рода — 8 видов), Pteridaceae (3 рода — 4 вида).

Таблица 1

Ведущие семейства папоротников флоры Северо-Западного Кавказа

Рис. 1. Соотношение видов в семействах папоротников флоры Северо-Западного Кавказа

Самое многочисленное семейство Dryopteridaceaeколичество видов относящихся к нему составляет почти половину 43 % от всех видов папоротникообразные Северо-Западного Кавказа.

Географические (ареалогические) группы выделены в соответствии с общими принципами (касающихся всех высших растений), изложенными в работах A. B. Куминовой (1960), А. И. Толмачева (1962), A. B. Положий (1965), Л. И. Малышева (1965), И. М. Красноборова (1976), Р. В. Камелина (1973, 1998) и др.

В птеридофлоре Северо-Западного Кавказа выделяется 9 географических (ареалогических) групп: космополиты, голарктическая, евразийская, европейско-североамериканская, европейско-малоазиатско-кавказская, европейско-передне-среднеазиатская, европейско-западносибирская, европейско-кавказско-малоазиатская, кавказская (рисунок 2, рисунок 3, таблица 2). Надо сказать, что выделение этих географических групп весьма условно, потому что ареалы многих и широкораспространенных папоротников весьма индивидуальны.

Таблица 2

Соотношение географических групп ареалов папоротников России

Географическая группа	Число видов	% от общего числа видов
космополиты	6	12
голарктическая	20	40
евразийская	4	8
европейско-североамериканская	3	6
европейско-малоазиатско-кавказская	4	8
европейско-передне-среднеазиатская	3	6
европейско-западносибирская	2	4
европейско-кавказско-малоазиатская	5	10
кавказская	3	6
Итог	50	100

Рис. 2. Соотношение географических групп ареалов папоротников Северо-Западного Кавказа.

Космополиты. Эта группа географических элементов включает виды, распространенные в благоприятных условиях умеренной, субтропической, а иногда и тропической зон Северного и Южного полушарий. Ареалы их охватывают обычно более половины площади суши. К этой группе ареала относится 6 видов Botrychium lunaria, Adiantum capillus-veneris, Marsilea quadrifolia, Pteridiumaquilimm, Aspleniumtrichomanes, Cystopteris fragilis.

Голарктическая географическая группа представлена 20 видами, широко распространенными в умеренной и субтропической, а отчасти и тропической зон Северного полушария. Наиболее широко распространены в пределах евразиатского и североамериканского частей ареала лишь некоторые виды, а именно Вotrychiumvirginianum, Thelypterispalustris, Phegopterisconnectilis, Aspleniumruta-muraria, Gymnocarpiumdryopteris, Dryopterisexpansa. Часть голарктических видов в своем распространении имеют значительные дизъюнкции (и может выделяться как дизъюнктивный голарктический элемент). Сюда мы относим следующие виды: Aspleniumviride, Oreopteris limbosperma, Cystopterismontana, Dryopterisfilix-mas, Polystichumlonchitis, P. braunii, Woodsiaglabella, Salvinianatans, Ophioglossum vulgatum, Aspleniumseptentrionale, Athyriumfilix-femina, Gymnocarpiumrobertianum, Dryopteris carthusiana, Woodsia alpina.

Евразийская группа. Представлена только 4 представителями птеридофлоры. Виды этой географической группы не всегда так широко представлены на территории Евразии (в основном северной) — за исключением довольно широко распространенного вида Matteuccia struthiopteris. Вид, распространенный в темнохвойных лесных массивах — Cystopteris sudetica. Criptogramma crispa, Athyrium distentifolium приурочен к горным районам Кавказа.

Европейско-североамериканская группа представлена 3 видами. В своем распространении эти виды ограничены районами Европы Botrychium matricariifoliu или с некоторыми ограничениями в движении на восток — либо по южным районам до Кавказа Phyllitis scolopendrium, Osmundaregalis.

Европейско-малоазиатско-кавказская географическая группа всвоем распространении ограничена только Европой и Кавказом и представлена 4 видами (Blechnumspicant, Cystopterisregia, Pteridiumtauricum, Notholaena marantae).

Европейско-передне-среднеазиатский ареал имеют 3 вида (Polystichumaculeatum, Aspleniumadiantum-nigrum, Ceterachofficinarum). Этивиды представлены в Европе, затем идут на Кавказ (через Крым илиМалую Азия) и в Среднюю Азию.

Европейско-западносибирская географическая группа представлена всего двумя видами (Dryopteris dilatata, Polypodium vulgare).Для этих видов характерно то, что основной их ареал лежит в пределахЕвропы, а в Сибирь заходит только до Алтая.

Европейско-кавказско-малоазиатский ареал имеют 5 представителей птеридофлоры Северо-Западного Кавказа (Polystichum setiferum, Dryopteris affinis, D. villarii, D. oreades, Polypodiumaustrale). Для этих видов характерно наличие двух более менее равноценных или неравноценных участков ареала (европейского и кавказского), соединенных через районы Малой Азии, а иногда и через Крым.

Кавказская географическая группа во флоре птеридофитов Северо-Западного Кавказа представлена всего 3 видами. Один из них является лесным видом Polystichum woronowii, два других приурочены к высокогорному (преимущественно) поясу Главного Кавказского хребта (Asplenium woronowii, Woodsiafragilis). Следует также отметить, что Woodsiafragilis является эндемиком Северо-Западного Кавказа.

Рис. 3. Динамика численного соотношения географических групп ареалов папоротников Северо-Западного Кавказа

Преобладает голарктическая группа 40 % среди папоротников Северо-Западного Кавказа, на втором месте по числу видов космополиты и европейско-кавказко-малоазиатская группа — 11 %, а на третьем евразийская и европейско-малоазиатско-кавказская группа — 9 %.

Эколого-ценотический анализ

Большинство папоротников Северо-Западного Кавказа, обладая экологической пластичностью, могут занимать самые различные экотопы, при этом эти виды могут быть отмечены как в лесных, так и скальных ценозах. Однако все представители птеридофлоры Северо-Западного Кавказа (по приуроченности и частоте встречаемости в определенных типах местообитаний) нами были объединены в четыре группы: сильванты (лесные виды), петрофанты, литофиты и хазмофиты (скальные виды), пратанты (луговые виды), палюданты, акванты и амфибионт (водно-болотные виды) (рисунок 4).

Рис. 4. Соотношение видов папоротников по экотопам

Сильванты. Виды папоротников, произрастающие в лесах, как правило, это крупные, с многократно рассеченными вайями растения. Мягкость и выравненность лесного микроклимата способствует большому морфологическому разнообразию представителей этой группы. Однако по отношению к влажности представители этой группы являются мезофитами или мезогигрофитами, а по отношению к освещенности — тенелюбивы или теневыносливы. К ним относятся следующие виды Phyllitisscolopendrium, Blechnumspicant, Athyriumfulix-femina, Cystopterisfragilis, Dryopterisaffinisидр. Отдельные виды данной группы могут выходить на каменистые субстраты и скалы (Cystopterissudetica, Gymnocarpiumrobertianum).

Литофиты, петрофиты. Растения, приспособленные к жизни в скальных и каменистых породах. Часто литофиты образуют подушки, дерновины или стелющиеся формы. К литофитам относят растения, обладающие корневой системой (Adiantumcarpillus-veneris, Aspleniumviride, Dryopterisoreades, Polystichumlonchitis, Criptogrammacrispa).

Хазмофиты. Виды папоротников, приспособленные к жизни на каменистых субстратах (камнях) и в расщелинах скал. В большинстве случаев хазмофиты имеют длинные корни, проникающие глубоко в ращелины между камнями и щебнем, где сосредоточены частицы мелкозёма. Они характеризуются высокой устойчивостью к жёсткому водно-температурному режиму, недостатку влаги и питательных веществ в среде. В экологическом отношении хазмофиты играют роль пионерных видов, осваивающих мало пригодные для большинства видов местообитания. К ним относятся Aspleniumruta-murarita, Cystopterisregia, Dryopterisvilarii, Polypodiumvulgare, Notholaenamarantae.

Пратанты. Луговые виды папоротников, которые насчитывают небольшое количество видов, такие как Botrychiumlunaria, B. matricariifolium, В. virginianum,Ophioglossumvulgatum. Виды этой группы встречаются не только на высокотравных или низкотравных лугах, но и в зарослях кустарников, в осветленных участках леса.

Палюданты. Виды папоротников, приуроченные к постоянным или временно пересыхающим водоемам, или же по болотам и заболоченным берегам озер. На территории Северо-Западного Кавказа к данном экотопу относится два вида папоротников ThelypterispalustrisиOsmundaregalis. Эти виды могут быть отмечены на влажных лугах или даже заходить в леса, расположенные вблизи водоемов.

Акванты. Водные виды растений, к этому экотопу относится один вид папоротников Северо-Западного Кавказа Salvinianatans.

Амфибионт. Виды растений, живущие как в воде, так и на суше к этому типу так же относится один вид Marsileaquadrifolia.

Жизненные формы растений рассмотрим по классификации Раункиера — система, классифицирующая растения по положению и способу защиты почек возобновления в течение неблагоприятного периода (холодного или сухого). Предложена Раункиером в 1905 году. Так на Северо-Западном Кавказе выделяются следующие жизненные формы: гемикриптофиты, криптофиты (геофиты, гидрофиты), эпифиты (рисунок 5).

Рис. 5. Соотношение жизненных форм папоротникообразных

Практически все виды папоротников произрастающих на Северо-Западном Кавказе относятся к травянистым поликарпикам — растения, многократно цветущие и плодоносящие в течение жизни. Почти все поликарпические растения — это многолетние растения. И только один вид Salvinianatansоднолетний папоротник.

Гемикриптофиты. Побеги этих видов в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, поэтому в течение этого периода остаются живыми только нижние части растений, защищенные землей и отмершими листьями. Они и несут почки, предназначенные для образования побегов следующего сезона. К этой жизненной форме относится наибольшее количество видов 32, такие как (Athyriumfulix-femina, Dryopterisexpansa, Polystichumbraunii, Polypodiumvulgare,Woodsiaalpina).

Криптофиты. Папоротники, у которых почки или окончания побегов, предназначенные для перенесения неблагоприятного периода, расположены под поверхностью почвы или на дне водоёма. Эта жизненная форма подразделяется на подтипы: геофиты и гидрофиты. В этой жизненной форме насчитывается всего 14 видов.

К типу геофитов (почки возобновления и окончания побегов у которых переносят неблагоприятный период в почве) относятся Cystopterissudetica, Gymnocarpiumdryopteris, Botrychiumlunariaидр.

К гидрофитам (почки возобновления и окончания побегов у которых переносят неблагоприятный период на дне водоёма) относятся два вида Marsileaquadrifolia, Salvinianatans.

Эпифиты. Папоротники, произрастающие или постоянно прикреплённые на других растениях, при этом не получающие от них никаких питательных веществ. К данному типу относится один вид Polypodiumaustral,который может произрастать, как и гемикриптофит.

Одним из важнейших факторов, влияющих на рост и развитие папоротников, является режим влажности, т. к. в своем развитии от спор до взрослого гаметофита эти растения тесно связаны с наличием воды. Однако у всех папоротников Северо-Западного Кавказа неодинаковы требования по отношению к этому фактору и распределение папоротников по разным типам местообитаний с разным режимом увлажнения позволило выделить нам несколько экологических групп: ксерофиты, мезофиты, субмезофиты, гигромезофиты, мезогигрофиты, гигрофиты и субгидрофит.

Рис. 6. Соотношение экологических групп папоротников по отношению к влажности.

Ксерофиты. Одна из немногочисленных групп папоротников (рисунок 6), к которой нами отнесено всего 2 вида (Ceterachofficinarum, Notholaenamarantae). Эти виды произрастают на открытых скалах с сильно недостаточным увлажнением. В сущности, все они в своем происхождении связаны с древнесредиземноморьем. Вайи данных папоротников имеют ряд приспособлений, позволяющих переносит недостаток влаги (твердая, покрытая особым налетом консистенция, сильное опушение нижней стороны, сворачиваемость пластинки вай при неблагоприятных условиях). Распространение этих видов по территории Северо-Западного Кавказа приурочено в основном к малоувлажненным скалисто-щебнистым склонам.

Субмезофиты. Виды этой экологической группы встречаются как на открытых сухих, так и на затененных скалах. По представительству эта группа незначительна и насчитывает всего 3 вида (рисунок 6). Эти виды имеют ряд приспособлений для произрастания в условиях как достаточной, так и низкой влажности. Вайи некоторых видов с верхней стороны кожистые (Aspleniumadiantum-nigrum, Aspleniumruta-muraria), малорассеченные и скручивающиеся при снижении влажности, а затем вновь разворачивающиеся при ее повышении (Asplenium septentrionale). Эти виды в основном приурочены к теплым и иногда засушливым районам.

Мезофиты. К этой группе относится наибольшая часть папоротников Северо-Западного Кавказа, насчитывающая 28 видов (рисунок 6). Эти виды предпочитают нормально увлажненные местообитания, встречающиеся как в лесных (Phyllitisscolopendrium, Dryopterisaffinis, Polystichumbraunii, Polypodiumaustrale и др.), так и в скальных (Asplenium trichomanes, Cystopterisfragilis, Polypodiumvulgare, Woodsiafragilis и др.) сообществах.

Гигромезофиты. По количеству представленных папоротников группа, насчитывает 10 видов (рисунок 6). К ней отнесены папоротники, которые в разных частях своего ареала встречаются в экотопах с достаточно выраженным переувлажнением. К данному типу относятся следующие виды (Athyriumdistentifolium, Dryopterisexpansa, Ophioglossumvulgatum).

Гигрофиты. Экологическая группа представленная всего 4 видами (рисунок 6), (Adiantumcapillus-veneris, Thelypteris palustris, Osmundaregalis, Marsileaquadrifolia), произрастающими на избыточно увлажненных местообитания(болота, заболоченные леса и луга и др.).

Субгидрофит. Самая малочисленная группа1 вид (Salvinianatans). Кэтой группе относятся растения застойно-увлажненных местообитаний.

Папоротники обычно произрастают в более или менее затененных местах, но проведенный нами анализ показал, что папоротники различаются по требованиям к световому режиму. Эти различия дали нам основание выделить три экологические группы папоротников по отношению к световому режиму: 1) светолюбивые (гелиофиты, гемигелиофиты); 2) теневыносливые (гемисциофиты, сциогелиофиты, субгелиофиты); 3) тенелюбивые (сциофиты).

Рис. 7. Соотношение экологических групп папоротников по отношению к освещенности.

Светолюбивые. Самая малочисленная группа папоротников (рисунок 7), насчитывающая всего 6 видов. Светолюбивые растения, или гелиофиты, приурочены к открытым пространствам и не переносят сильного затенения, экологический оптимум находится в области полного солнечного освещения. У ряда из них в строении вай имеются черты ксероморфности, т. е. обилие волосков, чешуи, восковой налет, сниженное количество устьиц и др. Виды относящиеся к этой группе (Aspleniumruta-murarita, Ceterachofficinarum, Notholaenamarantae, Salvinianatans, Woodsiaalpine). Salvinianatans обитающие в незатененных или временно пересыхающих водоемах в местах с высокой степенью освещенности.

Теневыносливые или гемисциофиты, лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету, широкая экологическая амплитуда по отношению к свету. Самая многочисленная группа папоротников Северо-Западного Кавказа 27 вида (рисунок 7). Виды этой группы способны выходить на открытые участки (поляны, вырубки, луга, открытые скалы и др.) и неплохо здесь себя чувствовать. Такая широкая амплитуда реакции на освещенность обусловлена неоднородностью строения вай теневыносливых папоротников. Для этих видов отмечаются черты приспособленности как в затененных условиях, так и полного освещения (Aspleniumviride, Athyriumdistentifolium, Cystopterissudetica, Matteucciastruthiopteris).

Тенелюбивые, или сциофиты, живут в условиях низкой освещенности и не переносят полного освещения, экологический оптимум находится в области слабой освещенности. Немногочисленная группа папоротников, насчитывающая всего 17 видов (рисунок 7). Эти виды приурочены к лесам средней сомкнутости (0,6–0,8) и плохо переносят как ее увеличение, так и уменьшение. Осветление ценозов, происходящее обычно при вырубке лесов, приводит к угнетению, а впоследствии и к гибели особей тенелюбивых папоротников. Ряд тенелюбивых видов Северо-Западного Кавказа (Aspleniumworonowii, Dryopterisfilix-mas, Polystichumaculeatum, Cryptogrammacrispa, Woodsiafragilis).

По термоморфе в составе папоротникообразных преобладают виды, произрастающие при умеренных и низких температурных режимах, связанно это с хорошо выраженной высотной поясностью и преобладанием видов сильвантов произрастающих в темных лесных экотопах (рисунок 8).

Рис. 8. Соотношение видов папоротникообразных по отношению к температуре

Микротермы. Папоротники, предпочитающие сравнительно низкие температуры окружающей среды со сравнительно теплым летом и холодной зимой этих видов немного (Dryopterisvillarii, Polystichumlonchitis, Criptogrammacrispa). Более многочисленная температурная группа субмикротемы. Кней относится 16 видов, такие как Aspleniumseptentrionale, Athyriumdistentifolium, Cystopterissudetica, Dryopterisexpansa, Botrychiumlunariaидр.

Мезотермы. Виды теплолюбивые, но не жаростойкие, нуждающиеся в умеренных температурах для своего развития. К данной группе относится 13 видов папоротников Северо-Западного Кавказа Aspleniumtrichomanes, Ceterachofficinarum,Cystopterisregia, Polypodiumaustral, Pteridiumtauricumидр. Так же выделяется группа субмезотермы находящаяся на втором месте по количеству представленных в ней видов 11, к которой относятся следующие папоротникообразные Blechnumspicant, Dryopterisaffinis, Matteucciastruthiopteris, Polystichumbraunii, Ophioglossumvulgatumидр.

Макротермы. Виды растений приспособившихся к высоким температурам, теплолюбивые и достаточно жаростойкие к ним относится один вид Adiantumcapillus-veneris.

Рис. 9. Распределение видов по высотным поясам

Важным экологическим фактором является приуроченность растений к определенному высотному поясу. Здесь на вид действуют несколько климатических факторов в комплексе: свет, температура, влажность, высотный градиент. Видов произрастающих в одном высотном поясе значительно меньше, чем видов занимающих одновременно несколько поясов (рисунок 9), так количество видов приуроченных к нижнегорному поясу два (Adiantumcarpillus-veneris, Pteridiumtauricum). Вэкосистемах среднегорного пояса произрастает 4 вида (Matteucciastruthiopteris, Polystichumsetiferum, P. woronowii, Pteridiumaquilinum). В верхнегорном поясе насчитывается большее количество видов 5 (Cystopterismontana, C. sudetica, Gymnocarpiumrobertianum, Botrychiummatricariifolium, Oreopterislimbosperma).

Видов, для которых благоприятны условия произрастания одновременно в поясах от нижнегорного до субальпийского шесть (Aspleniumruta-murarita, A. septentrionale, Ceterachofficinarum, Athyriumfulix-femina, Dryopterisfilix-mas, Polypodiumvulgare). Следующие пояса по количеству видов 5 нижнегорный — среднегорный (Aspleniumadiantum-nigrum, Polystichumaculeatum, Ophioglossumvulgatum, Polypodiumaustrale, Notholaenamarantae) и верхнегорный лесной — альпийский (Botrychiumlunaria, Criptogrammacrispa, Phegopterisconnectilis, Woodsiafragilis, Woodsiaglabella). Пояса, в которых насчитывается 4 вида следующие нижнегорный — верхнегорный (Aspleniumtrichomanes, Phyllitisscolopendrium, Blechnumspicant, Cystopterisfragilis), среднегорный — верхнегорный (Aspleniumviride, Dryopteriscarthusiana, D. dilatata, Polystichumbraunii). В остальных высотных поясах произрастает от трех и менее видов.

Литература:

1.      Галушко А. И. Флора Северного Кавказа. Ростов н/Д., 1978. Т. 1. 320 с.

2.      Гроссгейм А. А. Определитель растений Кавказа. М., 1949. 747 с.

3.      Зернов А. С. Флора Северо-Западного Кавказа. М., 2006. 664 с.

4.      Конспект флоры Кавказа / отв. ред. А. Л. Тахтаджян. Т. 1 / под. ред. Ю. Л. Меницкого, Т. Н. Поповой. Спб., 2006. 204 с.

5.      Косенко И. С. Определитель высших растений северо-западного Кавказа и Предкавказья. М., 1970. 613 с.

6.      Литвинская С. А. Атлас растений природной флоры Кавказа. М., 2011. 364 с.

7.      Экологическая флора Украины / гл. ред. Я. П. Дидух. Киев, 2000. Т.1. 282 с.