В статье приводятся данные об онтогенезе некоторых Памиро-Алайских видов рода Ferula L. Изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).
Установлено, что онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.
По количеству видов (180) род Ferula L. принадлежит ведущее место в семействе Зонтичных. На территории Средней Азии и Казахстана встречается 106 видов этого рода.
Виды рода Ferula L. прекрасные эфиромасличные, кормовые, лекарственные, медоносные, ароматические, пищевые, крахмало-сахароносные, технические растения [6].
Мы предприняли попытку дать характеристику онтогенеза и возрастных периодов перспективных видов рода Ferula L., придерживаясь схемы возрастной периодизации многолетнего растения, предложенной Т. А. Работновым [4] и дополненной Л. А. Жуковой [2].
Нами изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).
Латентный период.
Латентный период длится от 6 месяцев до 2–4 лет [3, 6].
Виргинильный (прегенеративный) период.
Представителям сем. Apiaceae в том числе рода Ferula L., свойственны низкая всхожесть семян, медленное прорастание и длительный физиологический покой [4].
Грунтовая всхожесть семян у монокарпиков составляла в среднем 74 %, у поликарпиков — 64 %. Ее величина варьировала у разных видов (40–86 %) и семян одного вида, собранных в различных точках ареала.
Для всех видов характерно эпигеальное прорастание. Первым появляется корешок, который быстро углубляется в почву, затем — гипокотиль. Он, выпрямляясь, выносит над поверхностью почвы две или три (в 0,3 % случаев) семядоли. Пластинки семядолей листовидные, узколинейные, цельнокрайные, часто голые. Через 30 дней после появления всходов они достигают максимальной величины, средняя длина семядоли составляет 47,0 мм, ширина — 12,6 у монокарпиков и 40–1,7 у поликарпиков. Средняя продолжительность их жизни составляет 42–48 дней.
По морфологическим особенностям проростков в большинстве случаев можно определить вид Ferula L.
Пластинки ассимилирующих семядолей листовидные, цельнокрайные, голые, узколинейные, 35–60 мм дл., 1,7–5 мм шир., длина их в несколько раз превышает ширину.
До появления первого настоящего листа у проростков поликарпических и монокарпических видов Ferula L. отмечена хорошо развитие корневой системы, включающая в себя первичный корень.
Для большинства видов характерен быстрый темп роста корня, способствующий ускоренению проростка в условиях неустойчивой метеорологической обстановки весеннего периода (смена положительных и отрицательных температур и неравномерное выпадение осадков).
У всех представителей семейства Apiaceae, в том числе и рода Ferula L., основания черешков семядольных листьев сращены в трубку, в глубине которой, часто ниже поверхности земли, расположена почка. Нами отмечено, что до установления положительной температуры воздуха выше +50 С почка не трогается в рост.
У монокарпиков средняя длина семядольных листьев 43,7 мм, у поликарпиков — 40,8 т. е. монокарпики древнее.
Таблица 1
Характеристика проростков видов рода Ferula L. (на 30 день после прорастания)
|
Вид |
Семядоли |
Отношение длины семядолей к ширине |
Колич. жилок на семядольном листе |
Длина корня, мм |
Отношение длины семядоли к длине корня |
||
|
длина, мм |
ширина, мм |
||||||
|
Монокарпики |
|||||||
|
F. diversivittata |
33 |
5,0 |
7:1 |
1 |
80 |
1:2,4 |
|
|
F. kuhistanica |
58 |
4,5 |
13:1 |
3 |
70 |
1:1,2 |
|
|
F. kokanica |
31 |
4,8 |
6:1 |
1 |
76 |
1:2,4 |
|
|
F. samarkandica |
60 |
4,8 |
12:1 |
1 |
72 |
1:1,2 |
|
|
F. helenae |
54 |
4,2 |
13:1 |
1 |
65 |
1:1,2 |
|
|
Поликарпики |
|||||||
|
F. penninervis |
52 |
1,7 |
31:1 |
1 |
70 |
1:1,3 |
|
|
F. ovina |
35 |
1,7 |
20:1 |
1 |
52 |
1:1,5 |
|
|
F. dshizakensis |
36 |
1,8 |
20:1 |
1 |
54 |
1:1,5 |
|
|
F. angrenii |
35 |
1,7 |
20:1 |
1 |
55 |
1:1,4 |
|
Как видно из таблицы 1, у монокарпических видов самые длинные семядоли у F. samarkandica и F. kuhistanica, а у поликарпика — F. penninervis. Отношение длины семядолей к ширине также разные: у монокарпиков — 10: 1, а у поликарпиков 22:1.
Ювенильное состояние. Переход растений в ювенильное состояние, как и в дальнейшем в имматурное и взрослое вегетативное, у всех видов рода Ferula L. сопровождается морфологическими изменениями подземных и надземных органов.
После развертывания у проростков 2–3 листьев семядоли засыхают, и растение становится ювенильным.
Первый лист появляется в конце марта, начала апреля, средняя продолжительность его жизни у монокарпиков — 46,5 дня, у поликарпиков — 48,5.
Второй лист появляется на 24–30 день, и продолжительность его жизни в среднем составляет 56 дней. В 75 % случаев отмечено появление третьего листа, продолжительность жизни которого 45–55 дней.
Третий лист на 1-м году вегетации появляется не у всех видов, в среднем в 55–60 % случаев. Продолжительность его жизни у монокарпика F. kuhistanica 41 день, у поликарпика — F. dshizakensis — 53,2.
Четвёртый лист появляется у 10–15 % видов (F. kuhistanica, F. diversivittata). Продолжительность его жизни — около 56 дней, до окончания вегетации.
Размеры первого настоящего листа у видов рода Ferula L. различны. Кроме того, у поликарпиков размеры первого листа от 1-го года вегетации до 8 (+2) увеличиваются: длина пластинки — в среднем в 4,6 раза (минимум в 2,4; максимум в 8,0), а ширина — в 8,8 (при минимуме в 5,2 максимуме — в 13,2). У монокарпиков длина пластинки листа увеличивается в среднем в 5,4 раза (при минимуме в 5,1, максимуме в 6,0), ширина — в 13,9–13,0–14,0 (таблица 2).
Таким образом, с возрастном и по годам вегетации у монокарпических и поликарпических видов рода Ferula L. количество и размеры листьев увеличиваются.
По морфологическим признакам листа виды рода Ferula L. очень сильно различаются, то позволяет определять их в вегетативном состоянии в природе.
Таблица 2
Морфологическая характеристика первого розеточного листа у видов рода Ferula L.
|
Размер, см |
Год вегетации |
|||||||
|
первый |
второй |
третий |
четвёртый |
пятый |
шестой |
Седьмой |
восьмой |
|
|
Монокарпики |
||||||||
|
F. diversivittata |
||||||||
|
Длина |
8,0 |
13,3 |
12,2 |
31,5 |
35,0 |
47,0 |
цвет |
|
|
Ширина |
2,0 |
3,8 |
8,3 |
18,7 |
16,0 |
27,0 |
|
|
|
F. kuhistanica |
||||||||
|
Длина |
9,1 |
3,4 |
17,7 |
30,2 |
15,3 |
25,8 |
46,1 |
цвет |
|
Ширина |
4,2 |
1,7 |
15,2 |
31,5 |
16,7 |
18,2 |
43,2 |
|
|
Поликарпики |
||||||||
|
F. dshizakensis |
||||||||
|
Длина |
9,1 |
12,6 |
18,0 |
19,0 |
20,0 |
57,2 |
30,1 |
цвет |
|
Ширина |
3,8 |
5,7 |
18,0 |
17,2 |
17,0 |
60,3 |
30,5 |
|
|
F. penninervis |
||||||||
|
Длина |
10,4 |
10,0 |
37,4 |
33,3 |
22,0 |
50,0 |
47,0 |
цвет |
|
Ширина |
5,4 |
8,6 |
32,8 |
22,0 |
20,0 |
50,0 |
45,0 |
|
|
F. angrenii |
||||||||
|
Длина |
9,6 |
11,4 |
30,8 |
9,6 |
39,0 |
40 |
41,0 |
цвет |
|
Ширина |
3,6 |
4,5 |
18,8 |
5,8 |
35,0 |
36,0 |
37,3 |
|
Первый лист определяет общий тип листа. Обычно 1-й лист простой, но в «типе вида» [1]. Первые листья уже сходно во всех чертах с последующими, т. е. свойственны данному виду вообще.
Виргинильный (прегенеративный) период у монокарпиков длится 6–8 лет, а у поликарпиков 4–6 лет.
Имматурное состояние у видов рода Ferula L. отсутствует, так как они не образуют вегетативных побегов [2, 5].
Переход от виргинильного периода к генеративному, в зависимости от места произрастания, происходит у монокарпиков через 7–9 год, а у поликарпиков — через 4–7. В это время у них отрастают только розеточные листья и удлиняется корень, а затем формируется генеративный побег.
Генеративный период. Формирование генеративного побега. Большинство видов рода Ferula L. — эфемероиды, мезофильные по морфологическим признакам, экологии и флороценогенезу. По нашим данным в природе, в год вступления особи в генеративную фазу в начале вегетации (март-апрель) идёт быстрый рост розеточных листьев. Среднесуточный прирост их в середине апреля в среднем 7,0 см. После завершения их роста генеративный побег заметно удлиняется (на 2–3 см в сутки), влагалища стеблевых листьев плотно прикрывают соцветия, образуя крупных «зелёных бутонов», по мере роста генеративного побега увеличивающаяся. Наиболее интенсивных рост генеративного побега (до 5,0–6,0 см в сутки) приходится на конец апреля — начало мая.
Мы изучали биологию цветения у 4 монокарпиков (F. helenae, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. diversivittata) и 4 поликарпиков (F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis). Для них характерен дневной тип цветения.
Обоеполые цветки, расположенные в центральных зонтиках паракладиев, раскрываются с 6 до 22 ч. В природе пик раскрывания цветков у F. samarkandica, F. kuhistanica приходится на 8–10 ч., у F. dshizakensis, F. angrenii — на 10–14 ч.
У обоеполых цветков монокарпиков цветения продолжается 6–7 (+2) дней, у поликарпиков — 6–11 (+1).
Максимум раскрывания обоеполых цветков у монокарпиков зафиксирован на 3–4-й день (F. samarkandica, F. diversivittata, F. kuhistanica), у поликарпиков — на 1–2-й (F. dshizakensis, F. angrenii).
Период цветения одного растения (с момента распускания первого цветка до увядания последнего) зависит от количества цветоносных побегов (соцветий) и климатических факторов. Монокарпики F. kuhistanica, F. samarkandica, F. diversivittata цветут от 4 до 6 дней, поликарпики F. penninervis, F. angrenii, F. ovina, F. dshizakensis, F. kokanica — от 4 до 7.
Сенильный (постгенеративный) период.
Период вегетации, когда растение вследствие старения утратило способность цвести и плодоносить, называется постгенеративным.
Не у всех растений видов рода Ferula L. возрастные состояние выражены достаточно чётко, некоторые из них могут выпадать. Сенильный период вообще выпадает, так как сразу после цветения и плодоношения растений отмирает.
У поликарпических видов начало сенильного периода всегда характеризуется появлением первых признаков старения. Мы наблюдали их уже у 5–8 летних особей.
Таким образом, онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.
Выводы:
1. Нами изучен онтогенез и возрастные состояния 9 памироалайских видов рода Ferula L. в границах их ареала (монокарпики — F. diversivittata, F. kuhistanica, F. samarkandica, F. kokanica, F. helenae; поликарпики — F. angrenii, F. dshizakensis, F. ovina, F. penninervis).
2. Установлено, что онтогенез видов Ferula L. (как монокарпиков, так и поликарпиков), характеризуется отсутствием имматурного периода развития. У монокарпических видов сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.
3. У монокарпических видов наиболее протяженным является прегенеративный период, генеративный же, к которому приурочено единственное цветение и плодоношение, относительно короток. Сенильного периода нет, так как сразу после плодоношения растение отмирает.
Литература:
1. Васильченко И. Т. О филогенетическом значении морфологии прорастания у зонтичных (Umbelliferae) // Сов. ботан. — 1941. № 3. — С. 30–40.
2. Жукова Л. А. Некоторые аспекты изучения онтогенеза растений. Меж вуз. Сб. Йошкар-Ола: изд. Мар. ГУ, — 1988. — С. 3–14.
3. Маркова А. П., Медведева А. И. Материалы о распространении, внутривидовой изменчивости и хозяйственной ценности некоторых видов ферул из подрода Peucedanoides (Boiss) Korov. Растения-источник биологически активных веществ лечебного действия. // Тр. БИН АН СССР. — Л. Наука. — 1965. Сер. 5. — Вып. 13. — С. 42–99.
4. Николаева М. Г. К биологии прорастания некоторых видов Ferula L. // Экспериментальная ботаника. — М.-Л., — 1948. — Т. 6. — С. 218–228.
5. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды Ботан. Инст. АН СССР. — 1950. Сер. 3. — Вып. 6. — С. 7–204.
6. Рахманкулов У., Мелибаев С. Некоторые биологические особенности среднеазиатских видов рода Ferula L. // Биологические особенности и распространение перспективных лекарственных растений. — Ташкент: Фан, — 1981. — С. 31–61.
