Актуальность темы. Салициловая кислота (от лат. salix «ива», из коры которой она была впервые выделена) — 2-гидроксибензойная или фенольная кислота, С6Н4(ОН)СООН; бесцветные кристаллы, хорошо растворима в этаноле, диэтиловом эфире и других полярных органических растворителях, плохо растворима в воде. Выделена из ивовой коры итальянским химиком Рафаэлем Пириа и затем синтезирована им же.
Это эндогенное соединение фенольной природы привлекает огромное внимание исследователей в связи с его способностью индуцировать системную приобретенную устойчивость растений к разнообразным по природе возбудителям болезней. К настоящему времени получены многочисленные результаты, убедительно свидетельствующие в пользу вовлечения салициловой кислоты в индукцию и развитие системной приобретенной устойчивости, к сожалению, лишь единичные из них принадлежат отечественным исследователям [4].
Целью нашей работы является изучение влияние салициловой кислоты на растения.
Салициловая кислота — это регулятор роста, выполняющий в растениях разнообразные физиологические функции. Так, салициловая кислота является естественным индуктором термогенезиса в Arum lilies[12], индуктором цветения длиннодневных и короткодневных растений семейства рясковых [8], ингибитором поступления ионов в корни [9], антагонистом АБК в регуляции движения устьиц [11]. Получены данные участия салициловой кислоты в сигнальной регуляции генной экспрессии в ходе старения листьев арабидопсиса. Салициловая кислота может служить регулятором транспорта органических веществ по флоэме, гравитропизма [3] и других физиологических процессов.
Появились данные о снижении степени повреждающего действия ионов тяжелых металлов на растения риса при обработке салициловой кислотой и усилении при действии салициловой кислоты транскрипционной активности гена экстенсина, нормально экспрессирующегося в растениях арабидопсиса [10].
Все эти данные позволяют рассматривать салициловую кислоту как перспективное для практического применения соединения с целью защиты растений от широкого спектра стрессовых факторов [6].
Так, Шакирова Ф. М. (2000) исследовала влияние салициловой кислоты на устойчивость пшеницы в естественных условиях произрастания к возбудителям ряда грибных болезней. Результат показал, что предпосевная обработка семян салициловой кислотой в оптимальной в стимуляции роста проростков концентрации — это 0,05 мМ несколько снижает степень поражения мучнистой росой [7].
Наиболее часто в практике применения регуляторов роста используют два способа обработки: предпосевное замачивание семян и опрыскивание вегетирующих растений. Салициловая кислота независимо от способа обработки способствует увеличению высоты растений пшеницы, длины колоса, а также количества семян с колоса и массы 1000 семян. Особенно два последних параметра определяют продуктивность растений.
Однако сравнение в одном опыте предпосевной обработки семян и опрыскивания вегетирующих растений этим соединением на урожай зерна показывает большую эффективность применения предпосевного замачивания семян салициловой кислотой.
Эти данные, по-видимому, свидетельствуют о возможности влияние салициловой кислоты на повышение устойчивости пшеницы не только к грибным болезням, но и к постоянно изменяющимся условиям произрастания растений в природной среде.
В последние годы пристальный интерес к салициловой кислоте вызван обнаружением ярко выраженной антистрессовой активности в ответ на разнообразные неблагоприятные факторы среды.
Для проверки влияния салициловой кислоты на устойчивость пшеницы к засолению среды был использован тест на прорастание семян, причем особенно ярко действие салициловой кислоты выявилось на пшенице со сниженной всхожестью [5]. Замачивание семян в растворе салициловой кислоты в течение 3 часов приводило к существенному повышению их энергии прорастания и всхожести на среде с NACl, при этом защитный эффект салициловой кислоты проявлялся сильнее при увеличении концентрации соли в среде.
Ласточкин О. В. (2009) и другими исследователями было обнаружено, что обработка растений пшеницы 0.05 мМ салициловой кислотой вызывает быстрое накопление АБК в них. Это дало основание полагать, что именно с этим гормоном связано проявление защитного действия салициловой кислоты на пшеницу.
Их работа заключалась в выявлении роли эндогенной АБК в изменении концентрации пролина в проростках пшеницы под влиянием салициловой кислотой при засолении. Для этого в опытах они использовали эффективный ингибитор биосинтеза АБК флуридон, в ранее подобранной концентрации 5 мг/л, которая была эффективна в подавлении новообразования АБК. Был сопоставлен эффект СК, а также СК в смеси с флуридоном на концентрацию пролина. В ходе опытов было обнаружено ими, что предобработка растений пшеницы СК вызывает интенсификацию накопления пролина при засолении [1].
Полученные данные указывают на важное значение эндогенной АБК в СК-индуцированном увеличении концентрации осмопротектанта пролина, что вносит большой вклад в проявление предадаптирующего эффекта СК на проростки пшеницы к возможным стрессовым ситуациям.
Махдавин К., Корбанли М., Калантари Х. М. (2008) изучали механизм противодействия салициловой кислоты УФ-А, УФ-В, УФ-С-индуцированному стрессу в растениях перца (CapsicumannuumL.).Для этого определяли активность ферметнов антиоксидантной защиты (пероксидазы, полифенолоксидазы, аскорбатпероксидазы, каталазы и глютатионредуктазы). Растения опрыскивали салициловой кислотой и затем облучали УФ-А (320–390 нм), УФ-В (312 нм) и УФ-С (254 нм). В листьях активность ферментов антиоксидантной защиты усиливалась в ответ на облучение УФ-В и УФ-С. Усиление активности некоторых ферментов, вызываемое УФ радиацией, тормозилось обработкой салициловой кислоты. В то же время, активность полифенолоксидазы в растениях, обработанных салициловой кислотой и облученных УФ-В и УФ-С, существенно возрастала [2].
Полученные данные свидетельствуют о том, что салициловая кислота, действуя совместно с УФ, способна повышать устойчивость к облучению. К такому же результату приводит и повышение активности ферментов антиоксидантной защиты. Салициловая кислота может регулировать механизмы антиоксидантной защиты.
Анализ источников литературы показал, что салициловая кислота является важным эндогенным соединением, характеризующимся широким спектром физиологического действия в растениях, в котором особое место занимает антистрессовый эффект. И не вызывает сомнений, что салициловая кислота играет определенную роль не только при патогенезе, но и при защите растений от воздействия УФ, озона и теплового стресса.
Литература:
1. Кузнецов В. В., Шевякова Н. И. Пролин при стрессе: биологическая роль, метаболизм, регуляция (обзор) // Физиология растений. — 1999. Т. 26, № 2.-С. 321–336.
2. Махдавин К., Корбанли М., Калантари Х. М. Влияние салициловой кислоты на формирование окислительного стресса, индуцированного УФ-светом в листьях перца. Физиология растений 2008. том 55, № 4, с 620–623.
3. Медведев С. С., Маркова И. В. 1991. Участие салициловой кислоты в гравитропизме у растений. Докл. АН СССР № 316. 1014–1016.
4. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.
5. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В. 1997. Индукция салициловой кислотой устойчивости пшеницы к засолению среды. Известия РАН Сер. Биол.2.149–153.
6. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В., Авальбаев А. М. 2000. Гормональная регуляция содержания лектина в корнях проростков пшеницы. Докл. РАН № 370. 696–697.
7. Шакирова Ф. М., Безрукова М. В., Сахабутдинова А. Р. 2000а. Влияние салициловой кислоты на урожайность яровой пшеницы и баланс фитогормонов в растениях в онтогенезе. Агрохимия № 5. 52–56.
8. Cleland C. F., Tanaka. O. Effect of daylength on the ability of salicylic acid to induce flowering in the long-day plant Lemma gibba G3 and the short-day plant Lemma paucicostata 6746. Plant Physiol. № 64. 1979. 421–424.
9. Glass ADM. Influence of phenolic acids on ion uptake: I. Inhibition of phosphate uptake. Plant Physiol. № 51. 1973. 1037–1041.
10. Merkouropoulos G., Barnett D. C., Shirsat A. H.1999. The arabidopsis extensin gene is developmentally regulated, is induced by wounding, methyl jasmonate, abscisic and salicylic acid, and codes for a protein with unusual motifs. Planta» 212–219.
11. Rai K., Sharma S. S., Sharma S. Reversal of ABA-induced stomatal closure by phenolic compounds. J. Exp. Bot. № 37. 1986.129–134.
12. Raskin I., Ehmann A., Melander W. R., Meeuse B.JD. Salicalic acid: A natural inducer of heat production. Science 237, 1987. 1601–1602 c.
