Представлена характеристика морфометрической изменчивости Lymnaeastagnalis, населяющих водоемы города Абакана.
Ключевые слова:изменчивость, флуктуирующая асимметрия, стабильность развития.
Введение. Чарльз Дарвин, посвятивший первые две главы своего знаменитого труда внутривидовой изменчивости, первым показал необходимость ее изучения для понимания истории развития органического мира [1, c.46]. Тщательное изучение внутривидовой изменчивости, кроме понимания вопросов эволюции, важно также для установления систематического положения тех или иных групп организмов [2, с.23].
Изучение изменчивости наземных моллюсков является популярным направлением исследований благодаря относительной простоте проведения как полевых сборов и наблюдений, так и лабораторных экспериментов, а также для наземных моллюсков характерна четко регистрируемая внутри- и межпопуляционная изменчивость (в отношении как количественных, так и качественных признаков раковины и мягких тканей), низкая мобильность [3, c.1]
Методика. С целью описания изменчивости раковин L. stagnalis были обработаны коллекционные сборы, выполненные со дна пересохшего водоёма (53º43’44.12” с.ш., 91º58’50.30” в.д.). Материалом для исследования послужили сборы, осуществленные 29 июня 2014 г. сотрудником музея В. Н. Сагалаковым в г. Абакане (Парк Культуры и Отдыха). Собранные им моллюски хранятся в фондах Зоологического музея ФГБОУ ВПО «Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова». Способ хранения раковин «сухой» (без тела моллюсков). Объем изученной и проанализированной выборки 104 экземпляра.
Камеральная обработка материала включала измерения согласно схеме, описанной Е. М. Хейсиным (1962) [4]. Нами была изучена изменчивость пяти линейных параметров: высота (ВР) и ширина (ШР) раковины, высота (ВУ) и ширина (ШУ) устья, а также высота завитка (ВЗ). Все промеры осуществлялись с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм.
Обработка результатов производилась согласно методам статистической обработки данных, описанных в пособии Г. Ф. Лакина [5].
Результаты и обсуждение. В ходе проведенного исследования выявлены наиболее изменчивые признаки L. stagnalis(таблица 1). Наибольшая величина изменчивости (CV) была установлена для ширины раковины моллюска. В классах № 1,2,4 значение коэффициента изменчивости оказалось равным: 9,0 %; 5,9 %; 3,7 % соответственно.
Таблица 1
Итоговые значения некоторых морфометрических характеристик раковин L. stagnalis (Linnaeus, 1758)
№ класса |
Промеры |
Размерный диапазон класса, мм |
n, экз. |
Размах изменчивости, мм |
, мм |
σ |
CV, % |
Доверительный интервал (при Р = 0,95) |
1 |
ВР |
[19,3; 23,2] |
8 |
3,9 |
21,5 |
1,4 |
6,5 |
21,5±1,16 |
ШР |
[9,3; 12,0] |
21 |
2,7 |
11,1 |
1,0 |
9,0 |
11,1±0,46 |
|
ВУ |
[11,2; 13,5] |
12 |
2,3 |
12,7 |
0,8 |
6,2 |
12,7±0,50 |
|
ШУ |
[4,7; 6,3] |
15 |
1,6 |
5,8 |
0,5 |
8,6 |
5,8±0,26 |
|
ВЗ |
[4,8; 8,0] |
3 |
3,2 |
6,3 |
- |
- |
- |
|
2 |
ВР |
[23,3; 27,2] |
18 |
3,9 |
25,9 |
0,9 |
3,5 |
25,9±0,44 |
ШР |
[12,1; 14,8) |
22 |
2,7 |
13,6 |
0,8 |
5,9 |
13,6±0,35 |
|
ВУ |
(13,6; 15,9) |
33 |
2,3 |
14,7 |
0,6 |
4,1 |
14,7±0,20 |
|
ШУ |
[6,4; 8,0] |
32 |
1,6 |
7,2 |
0,5 |
6,9 |
7,2±0,16 |
|
ВЗ |
(8,1; 11,3] |
12 |
3,2 |
10,3 |
0,9 |
8,7 |
10,3±0,55 |
|
3 |
ВР |
(27,3; 31,2] |
37 |
3,9 |
29,2 |
1,1 |
3,8 |
29,2±0,37 |
ШР |
(14,8; 17,5] |
32 |
2,7 |
16,0 |
0,8 |
5,0 |
16,0±0,29 |
|
ВУ |
[16,0; 18,3] |
39 |
2,3 |
17,0 |
0,6 |
3,5 |
17,0±0,20 |
|
ШУ |
[8,1; 9,7] |
33 |
1,6 |
8,8 |
0,5 |
5,7 |
8,8±0,18 |
|
ВЗ |
[11,4; 14,6] |
44 |
3,2 |
13,3 |
0,9 |
6,8 |
13,3±0,26 |
|
4 |
ВР |
[31,3; 35,2] |
25 |
3,9 |
33,0 |
1,3 |
4,3 |
33,0±0,54 |
ШР |
[17,6; 20,3) |
12 |
2,7 |
18,9 |
0,7 |
3,7 |
18,9±0,44 |
|
ВУ |
[18,4; 20,7] |
11 |
2,3 |
19,3 |
0,9 |
4,7 |
19,3±0,62 |
|
ШУ |
[9,8; 11,4) |
12 |
1,6 |
10,2 |
0,5 |
4,9 |
10,2±0,31 |
|
ВЗ |
[14,7; 17,9) |
36 |
3,2 |
15,8 |
0,9 |
5,7 |
15,8±0,30 |
|
5 |
ВР |
[35,3; 39,2) |
5 |
3,9 |
36,7 |
- |
- |
- |
ШР |
(20,4; 23,1) |
3 |
2,7 |
21,7 |
||||
ВУ |
[20,8; 23,1) |
4 |
2,3 |
22,0 |
||||
ШУ |
[11,5; 13,1) |
2 |
1,6 |
12,1 |
||||
ВЗ |
[18,0; 21,2) |
5 |
3,2 |
19,0 |
||||
Примечание: — средняя арифметическая; σ — среднее квадратичное отклонение; СV — коэффициент вариации. |
Также был выделен наименее изменчивый конхиологический признак: в размерно-возрастных классах со 2 по 4 наименьшей изменчивостью характеризовалась высота раковины (3,5 %; 3,8 %; 4,3 % соответственно).
В рамках данной работы составлены размерно-возрастные классы L. stagnalis(таблица 1). Нами встречено наибольшее количество моллюсков входящее во 2–4 размерно-возрастные классы. При применении t-критерия Стьюдента, выяснено, что достоверные различия (при P=0,95) существуют для следующих размерно-возрастных классов раковин данного вида и выделение их статистически обоснованно:
1. для высоты раковины — 19,3–23,2; 23,3–27,2; 27,3–31,2; 31,3–35,2
2. для ширины раковины — 9,3–12,0; 12,1–14,8; 14,8–17,5; 17,6–20,3
3. для высоты устья — 19,3–23,2; 23,3–27,2; 27,3–31,2; 31,3–35,2
4. для ширины устья — 4,7–6,3; 6,4–8,0; 8,1–9,7; 11,5–13,1
5. для высоты завитка — 8,1–11,3; 11,4–14,6; 14,7–17,9
Рис. 1. Коэффициент вариации морфометрических показателей раковины L. stagnalis в зависимости от размерно-возрастного класса (слева — ШР, справа — ШУ)
Рис. 2. Коэффициент вариации высоты завитка (ВЗ) раковины L. stagnalis в зависимости от размерно-возрастного класса
Рис. 1, 2 показывают, что с увеличением возраста моллюсков коэффициент вариации ширины раковины, ширины устья и высоты завитка уменьшается. Для высоты раковины и высоты устья L. stagnalis такой тенденции не прослеживается.
Таблица 2
Сравнительная изменчивость раковин L. stagnalis в размерно-возрастных классах
Размерно-возрастные классы |
Среднесуммарные коэффициенты вариаций, % |
1 |
30,3 |
2 |
29,1 |
3 |
24,8 |
4 |
23,3 |
5 |
- |
Из таблицы 2 следует, что в целом у моллюсков данного вида с увеличением возраста среднесуммарный коэффициент вариации имеет тенденцию уменьшаться.
Также нами был осуществлен корреляционный анализ позволяющий оценивать степень сопряженности связи между признаками. Получено, что данный коэффициент является наименьшим для признаков: высота завитка и ширина раковины (r= -0,03), высота устья и ширина устья (r=0,11). Полученные величины указывают на наличие очень слабой связи между данными признаками.
Выявлено наличие сильной положительной связи для следующих признаков: ширина устья и ширина раковины (r=0,74), высота раковины и высота устья (r=0,68).
Применение регрессионного анализа для пар признаков L. stagnalis с наибольшей степенью сопряженности позволило выявить следующие количественные закономерности:
1. при изменении ширины устья на 1 мм, ширина раковины в среднем изменится на 0,72 мм;
2. при изменении высоты устья на 1 мм, высота раковины в среднем изменится на 0,65 мм.
Применение данного метода статистической обработки данных позволяет осуществить прогнозирование при отсутствии данных для одной из переменных. Линейная зависимость между шириной устья (x, мм) и шириной раковины (y, мм) описывается следующим уравнением: y=0,72x-9,17; между высотой устья (x, мм) и высотой раковины (y, мм): y=0,65x-18,9.
Выводы. Таким образом, для L. stagnalis характерно с увеличением возраста моллюсков уменьшение коэффициента вариации ширины раковины, ширины устья и высоты завитка. Наиболее изменчивым морфометрическим признаком L. stagnalis является ширина раковины. Мы предполагаем, что данный признак может быть рекомендован к изучению как наиболее чувствительный к воздействию факторов внешней среды.
В результате исследования выявлены количественные закономерности: при изменении ширины устья на 1 мм, ширина раковины в среднем изменится на 0,72 мм; при изменении высоты устья на 1 мм, высота раковины в среднем изменится на 0,65 мм.
Литература:
1. Парамонова Н. П. О классификации явлений внутривидовой изменчивости // Палеонтологический журнал. — № 3. — 1979. — С. 47.
2. Майр Э., Линсли Э. и Юзингер Р. Методы и принципы зоологической систематики. —М.: Государственное издательство иностранной литературы. —1956. — 352 с.
3. Крамаренко С. С. Формирование паттернов пространственно-временной изменчивости наземных моллюсков: мультимасштабный подход. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук/Национальная Академия наук Украины. Киев, 2014. — 44 с.
4. Хейсин Е. М. Определитель пресноводной фауны. Изд. 2-е, испр. и доп. — М.: Учпедгиз, — 1962. — 148 с.
5. Лакин Г. Ф. Биометрия. — М.: Высшая школа, — 1990. — 352 с.
[1] Автор выражает благодарность Сагалакову Василию Николаевичу, выпускнику Хакасского государственного университета им. Н. Ф. Катанова за предоставленный материал и Драгану Сергею Викторовичу, старшему преподавателю кафедры зоологии и биоэкологии, за предоставление методических рекомендаций.