Распространение доминантного аллеля гена Silver в отечественных породах лошадей

Доминантный аллель гена Silver (обозначается Z) отвечает за так называемые «серебристые» масти. Предметом нашего исследования является его распространение в генофондах отечественных пород лошадей. Под отечественными породами мы в данном случае понимаем не только российские, но и породы других республик бывшего СССР.

1. Характеристика аллеля Z и его влияние на масть лошади

«Серебристые» масти были открыты сравнительно недавно, в начале нулевых годов XXI века. Они встречаются редко, но при этом попадаются в большом количестве пород лошадей всех типов — верховых, тяжеловозных и пони. В отечественной литературе к настоящему моменту они описывались редко [5, 8] и до сих пор не указываются в племенных документах, выдаваемых в России. Чаще всего для идентификации лошадей этих мастей используют термины «игреневая» и «темно-игреневая». По нашему мнению, это неправильно. Игреневая масть отличается от «серебристых» мастей как фенотипом, так и механизмом наследования. Неправильная идентификация масти может привести к недоразумениям, особенно в случае, если потомство от ошибочно описанной лошади будет иметь масть, которая нарушает схему наследования игреневой масти [5].

У отечественных коневладельцев и заводчиков в последние годы растет интерес к редким мастям. С учетом того, что многие отечественные породы лошадей находятся под угрозой исчезновения, особенно актуальным становится выявление тех пород, в которых встречаются редкие масти, в частности, определенные аллелем Z. Выявление таких пород позволит, с одной стороны, удовлетворить спрос на редкие масти среди отечественных коневладельцев путем чистопородного разведения, с другой стороны, даст исчезающим отечественным породам дополнительный шанс на сохранение. Например, специалисты по владимирской породе также отмечают необходимость для заводчиков стремиться удовлетворять требования рынка к мастям разводимых лошадей [6, 7].

Ген Silver расположен в 6-й хромосоме лошади и имеет название PMEL17 (pre-melanosomal protein 17). Мутации в гене PMEL17 снижают пигментацию у мышей, кур и собак. Его мутантный аллель, распространению которого посвящено наше исследование, является доминантным. Аллель появился в результате миссенс-мутации в 11-м экзоне с заменой аминокислоты аргинина на цистеин. Еще одна мутация произошла в интроне 9; как показали исследования, ее влияние на масть полностью совпадает с влиянием миссенс-мутации. Современные генетические лаборатории делают тест на обе мутации. [5, 18, 20]

Премеланосомальный протеин-17 присутствует в меланосомах и влияет только на процесс синтеза эумеланина (черного пигмента), при этом его воздействие на участки, окрашенные феомеланином (красным пигментом), либо отсутствует, либо незаметно. Поэтому у рыжих, соловых и каурых лошадей масть при наличии аллеля Z остается неизменной, и определить его наличие можно либо с помощью анализа ДНК, либо при анализе мастей потомства. [13] Влияние аллеля Z на фенотип лошади более всего заметно в гриве и хвосте, который бывает осветлен от темно-шоколадного до белого цвета.

Для мастей, определенных аллелем Z, характерны следующие особенности:

1.         Мраморность на ногах — у многих «серебристых» лошадей можно заметить разводы на нижней части ног, они имеют вид светлых неправильной формы рваных искривленных линий. Мраморность отличается от осветления, которое встречается в области пута у некоторых рыжих и игреневых лошадей и имеет размытые границы с плавными переходами от нормально окрашенного волоса на ноге до самого светлого. Мраморность имеет четкие границы. Она может также присутствовать на ганашах.

2.         Пепельные или черные пряди в гриве и хвосте присутствуют у «серебристых» лошадей в разном количестве, но у игреневой лошади самые темные пряди не черного, а темно-коричневого цвета. Сильно осветленные защитные волосы у серебристо-гнедых лошадей обычно имеют темные корни.

3.         Полосатые копыта свойственны некоторым лошадям «серебристых» мастей, хотя и не всем. Они темно-серого цвета, с немного размытыми границами. Часто такие полосы слегка расширяются от венчика к зацепу. Полосатые копыта характерны для жеребят, и по мере взросления многие лошади утрачивают этот признак.

4.         Сезонные «яблоки» свойственны некоторым «серебристым» лошадям, они появляются летом и пропадают к зиме.

5.         Светлые ресницы присутствуют не у всех «серебристых» лошадей, но при наличии являются несомненным указанием на ген Silver Dapple, если только у лошади нет других генетических факторов, которые могут влиять на цвет ресниц, например большой белой отметины на голове. Темные ресницы, однако, не позволяют исключить «серебристые» масти.

6.         Чуть более светлая область венчика, чем пясть или плюсна. [5, 14, 15, 20]

Влияние аллеля Z на масть лошади представлено в Таблице 1:

Таблица 1

Исходная масть	+ аллель (аллели) Z
Вороная	Серебристо-вороная, серебристая в яблоках
Гнедая	Серебристо-гнедая
Караковая	Серебристо-караковая
Рыжая	Рыжая
Пепельно-вороная	Серебристо-пепельно-вороная
Буланая	Серебристо-буланая
Соловая	Соловая
Гнедо-саврасая	Серебристо-гнедо-саврасая
Мышастая	Серебристо-мышастая
Каурая	Каурая

 

Дадим описание мастей, определенных аллелем Z, с которыми мы встречались в нашей практике.

Серебристо-гнедая лошадь имеет рыжий или коричневый окрас корпуса и в разной степени осветленные гриву и хвост — от темно-пепельного с отдельными белесыми прядями, рыжего и грязно-желтого до практически полностью белого. Кожа и копыта пигментированные.

Главным отличием серебристо-гнедой масти от игреневой являются темные ноги: они аналогичны черным ногам обычной гнедой лошади. У игреневых животных нижняя часть ног, особенно в области путового сустава, имеет рыжий или белесый окрас. У серебристо-гнедой лошади цвет нижней части ног варьируется от светло-коричневого до темно-шоколадного. Вспомогательным, но не основным, отличительным признаком является черная каемка на ушах у серебристо-гнедой лошади.

Деление серебристо-гнедой масти на темную, обычную и светлую едва ли возможно, отсутствует оно и в американской и австралийской иппологии.

Серебристо-караковая масть встречается очень редко и представляет собой темно-коричневый, почти черный окрас корпуса, рыжеватые подпалины вокруг глаз, ноздрей, возле локтей и в паху. Защитный волос осветлен от грязно-рыжего цвета до белесого. Нам такие лошади встретилась лишь дважды. На пястях и плюснах у одной из них обнаружились характерные мраморные разводы.

Серебристо-вороную масть целесообразно разделять на отмастки в зависимости от степени выраженности осветления. Темно-серебристо-вороные лошади имеют черный или темно-шоколадный окрас туловища, а грива и хвост в той или иной степени осветлены и имеют темно-рыжий цвет с примесью черных волос, иногда белый.

Серебристо-вороная масть средней степени осветления имеет корпус цвета сепии и осветленный от темно-коричневого до светло-серого или белого цвета защитный волос. Иногда встречаются лошади с темным защитным волосом.

Самая сильная степень осветления приводит к образованию масти, похожей на серую в яблоках: покровный волос пепельного цвета с оттенком патины или цвета сепии. В англоязычных странах такой отмасток принято называть серебристым в яблоках (silver dapple), и мы считаем нужным отделить его от серебристо-вороной масти, поскольку внешне они очень различны. Серебристая в яблоках масть чаще встречается у шетлендских пони и американских миниатюрных лошадей, чем у лошадей других пород.

Отличить серебристых в яблоках лошадей от серых в яблоках несложно: у серебристой лошади голова темнее туловища или одного с ним оттенка, у серой в яблоках голова светлее. Не стоит забывать и о таких признаках, как светлые ресницы и мраморность на ногах, присущих некоторым серебристо-вороным и серебристым в яблоках лошадям.

Еще одна масть — серебристо-мышастая. Встречается очень редко. Такая лошадь внешне очень схожа с серебристо-вороной, только отличается от нее наличием «диких» отметин, характерных и для обычной мышастой масти, — ремня по спине, зеброидности на ногах, темной «маски» на морде и т. д. Защитный волос очень светлый, иногда белый. [5, 14, 15, 20]

Аллель Z встречается в генофонде следующих пород: лошадь Скалистых гор, маунтин плежер, кентуккская горная, кватерхорс, пейнтхорс, американская миниатюрная, морган, аппалуза, миссурийский фокстроттер, американская верховая, теннессийская, мустанги штатов Орегон, Невада и Калифорния, исландская, нордлендский пони, австралийский пони, австралийский верховой пони, австралийская пастушья лошадь, пони коффин бэй, австралийский уэлер, фалабелла, коннемарский пони, шетлендский пони, немецкий классический пони, шведская полукровная, финская, голландская полукровная, тинкер (ирландский коб), уэльский пони, контуа, мулазье, бретонская, арденнская (шведского разведения), торийская, североамериканский пегий тяжеловоз (North American Spotted Draft), польский тяжеловоз. Носителями гена Silver Dapple являются также гафлингеры, но у них этот признак не проявляется, поскольку они все игреневой (генетически рыжей) масти. Есть данные о том, что аллель в прошлом присутствовал также в генофондах фризской, гронингенской пород и, возможно, у хакне. [5, 14, 15, 16, 20] Л. А. Храброва сообщает о наличии серебристо-гнедых особей среди алтайских, тувинских, хакасских и монгольских лошадей. В связи с этим обращает на себя внимание тот факт, что аллель Z был обнаружен в останках домашних лошадей, найденных в Туве и датируемых примерно IX-VIII веками до н. э. [15, 16, 19]

У некоторых «серебристых» лошадей наблюдаются врожденные аномалии строения глаз, называемые ASD (anterior segment dysgenesis — дисгенез переднего сегмента глаза), или MCOA (multiple congenital ocular abnormalities — множественные конгенитальные аномалии глаз). Эти явления включают маленькие зрачки, которые либо не реагируют на свет, либо реагируют слабо, зрачки аномальной формы, гипоплазию радужки и виноградных зерен (granulae iridis), катаракту, кисты стекловидного тела, утолщение роговицы, аномальное расположение передней линзы глаза и другие. Большая часть этих нарушений связана с передним сегментом глаза. Склера глаз у «серебристых» лошадей иногда розовая, депигментированная. Не все лошади с MCOA имеют ощутимые проблемы со зрением, их состояние с возрастом может не ухудшаться. Чаще всего MCOA встречается у лошадей Скалистых Гор, кентуккских горных и маунтин плежер, хотя наблюдались и в других породах — у морганов, бельгийских тяжеловозов, шетлендских пони, американских миниатюрных и исландских лошадей. Риск иметь MCOA выше у лошадей, гомозиготных по аллелю Z, поэтому некоторые породные ассоциации настоятельно не рекомендуют скрещивание между собой двух лошадей-носителей этого аллеля. [9, 10, 11, 12, 13, 17, 19]

2.                   Исследование распространения мутации гена Silver в генофондах отечественных пород лошадей

В нашем исследовании было задействовано 64 лошади, как чистопородные, так и помеси и лошади неизвестного происхождения. Масть лошадей оценивалась нами как при непосредственном осмотре, так и по фотографиям. Некоторым лошадям были сделаны анализы в Ветеринарной генетической лаборатории Калифорнийского университета, Дэвис (Veterinary Genetics Laboratory, University of California, Davis, USA; www.vgl.ucdavis.edu). Анализы были сделаны на гены Extension, Agouti и Silver. Результаты исследования представлены в таблице 2:

Таблица 2

Масти лошадей, задействованных в исследовании	Масть определена с помощью анализа ДНК	Масть определена визуально	Всего
Серебристо-вороная, серебристая в яблоках	13	18	31
из них: чистопородные	1	6	7
помеси	5	3	8
лошади неизвестного происхождения	10	6	16
Серебристо-гнедая	13	5	18
из них: чистопородные	2	2	4
помеси	6	1	7
лошади неизвестного происхождения	5	2	7
Серебристо-караковая	-	2	2
Серебристо-мышастая	1	-	1
Рыжая, рыже-пегая типа сабино	12	-	12
из них: носитель аллеля Z	3	-	3
аллель Z не обнаружен	9	-	9

 

Прокомментируем результаты нашего исследования.

Из всех мастей, которые может определять аллель Z, нам встретились только четыре — серебристо-гнедая, серебристо-вороная (вместе с серебристой в яблоках), серебристо-караковая и серебристо-мышастая, описание которых мы привели выше.

Единственная протестированная нами по ДНК серебристо-вороная чистопородная лошадь — это Муза (Замах — Модница), принадлежащая к белорусской упряжной породе. От булано-саврасого белорусского Подвига она дала серебристо-мышастую Монетку (Миссисипи), также включенную в наше исследование. Остальные чистопородные серебристо-вороные лошади, чьи масти были определены по фенотипу, — это 3 алтайские лошади, кобыла Бровка, заявленная владельцем как советский тяжеловоз, серебристо-вороная белорусская упряжная кобыла Лолита (клички родителей неизвестны) и серебристый в яблоках жеребец Радомир Могута (Рубин ex. Рыжий Кулик — Зола), советский тяжеловоз.

Чистопородные серебристо-гнедые лошади принадлежат к советской тяжелоупряжной породе, это протестированные жеребцы Памир (Залив — Победа) и Ратоборец (Рекетир — Резонерка) и кобыла Изабель 2009 г.р. (клички родителей неизвестны) с подласостью, чья масть определена визуально. У Памира оба родителя зарегистрированы рыжими (их фотографии нам получить не удалось), сам жеребец считался на конюшне игреневым. Логично сделать вывод, что хотя бы один из его родителей в действительности был таким же серебристо-гнедым. У Ратоборца гнедой отец и рыжая мать, из чего мы заключаем, что носителем аллеля Z является его мать рыжая Резонерка.

Откуда аллель Z попал в генофонд советской тяжелоупряжной и белорусской упряжной пород? Советские тяжеловозы были выведены на основе русских тяжеловозов с прилитием крови брабансонов. [4] В выведении белорусской упряжной породы были использованы арденны и торийцы. [1, 4]

Мы отделили лошадей неизвестного происхождения от помесей, поскольку в случае с последними мы можем хотя бы предположить, от кого из своих предков лошадь получила аллель Z, и определить таким образом область наших дальнейших поисков.

Начнем с серебристо-гнедого жеребца Эль-Тайяра. По словам владельца, это орлово-американо-тракено-донская помесь. Нам известно, как из нашей практики, так и из литературы, что в орловской рысистой, стандартбредной и тракененской породах искомый аллель отсутствует. [4, 14, 20] Предположительно, жеребец получил его от донского предка.

Серебристо-гнедая кобыла Лара 2005 г.р. родилась от рыжего тракененского Волхова и буланой кобылы неизвестного происхождения. Сомнительно, чтобы ее мать действительно была буланой, так как это нарушает схему наследования «серебристых» мастей. Фотографии матери Лары не сохранились. Лара происходит из Карелии. Как мы уже писали, аллель Z есть в генофонде финской лошади. Не исключено, что у матери Лары есть примесь либо финской крови, либо другой аборигенной породы из того региона, например карельской, в генофонде которой также может быть искомый аллель. От рыжего тракененского жеребца Лара дала серебристо-вороного жеребенка.

Серебристо-вороная кобыла Джина является алтайской помесью.

Серебристо-гнедая Миледи 2012 г.р. родилась от серого жеребца с примесью орловской крови и рыжей буденновско-кустанайской кобылы. Из этой схемы не ясно, от кого из родителей Миледи получила аллель Z, но отметим, что нам снова попадается лошадь степной породы в родословной «серебристой» лошади, как и в случае с Эль-Тайяром. Похожий случай — серебристо-гнедая кобыла Овация, родившаяся от каракового тракена Олеандра и рыжей донской кобылы. Еще один случай — серебристо-вороной жеребец, кличка неизвестна, который является стандартбредно-донской помесью.

Одна из упомянутых в нашем исследовании серебристо-караковых лошадей попала в иллюстрации нашей книги «Масти лошадей» [5]. Это кобыла башкиро-шетлендско-донского происхождения. Известно, что серебристые масти встречаются у шетлендских пони, поэтому, скорее всего, кобыла получила аллель Z от шетлендского предка, хотя и нельзя исключать, что от донского.

Серебристо-вороная кобыла Роза 2012 г.р. заявлена владельцем как орлово-владимирская помесь, но экстерьер лошади позволяет поставить примесь владимирской крови под серьезное сомнение хотя бы потому, что для владимирцев характерны большие белые отметины [6, 7], чего нет у Розы.

Серебристый в яблоках Померанец ex Памир родился от серого русского рысака Цокота и Печали, помеси тяжеловоза с русским рысаком. Породная принадлежность тяжеловозного родителя Печали неизвестна, но владелец Померанца описывает его помесную мать как очень крупную лошадь, поэтому вероятнее всего у Печали есть примесь крови советского тяжеловоза.

В числе лошадей, попавших в наше исследование, есть особи из так называемого азовского табуна. Это поголовье лошадей бывшей конноспортивной школы города Азов. Среди них были и лошади «серебристых» мастей, и директор школы планировала создать на их основе породную группу, одной из отличительных черт которой должны были стать именно «серебристые» масти. В 2014 году, однако, все поголовье было распродано. Назовем азовских лошадей, попавших в нашу выборку. Это серебристо-гнедые кобылы Селена 2003 г.р., ее дочь Роскошь от рыжего жеребца, жеребец Респектабельный 2012 г.р., серебристо-вороные кобылы Маркиза 2004 г.р. и Русалка 2007 г.р., жеребец Изумруд 2012 г.р., сын Маркизы от рыжего жеребца серебристый в яблоках Командор 2012 г.р. Есть и несеребристые носители аллеля Z, что было подтверждено анализами ДНК: это жеребцы рыжий Король 2004 г.р. и Арамис 2002 г.р. Масть Арамиса примечательна тем, что у него на теле присутствует значительная примесь белого волоса. Поскольку на его ушах белого волоса практически нет, перед нами так называемая «докторская шапочка», характерная для пегости типа сабино. [5, 14, 20] Арамис считался рыже-чалым, но на самом деле является рыже-пегим типа сабино. Полубрат Арамиса по отцу, жеребец по кличке Ангел, серебристо-гнедой масти в ярких яблоках. В нашу выборку вместе с ним попала также его серебристо-вороная дочь Анхель и ее мать, серебристо-гнедая кобыла неизвестного происхождения. Из указанных лошадей протестированы все, кроме Роскоши, Командора и Русалки. Среди протестированных животных интерес представляет Маркиза, так как она является единственной известной нам гомозиготной по аллелю Z лошадью в России. Точное происхождение лошадей из азовского табуна неизвестно, но по их экстерьеру и территориальному происхождению можно предполагать, что у них есть по крайней мере примесь лошадей степных пород — донской и/или буденновской.

В нашем исследовании были также задействованы 9 лошадей рыжей масти, из них 7 дончаков, 1 буденновская кобыла и 1 советская тяжелоупряжная кобыла. Эти лошади были включены в исследование, поскольку, как мы уже говорили, на фоне рыжей масти аллель Z не проявляет себя, а в генофонде указанных пород есть вероятность его обнаружить, по нашему мнению. Собственно, у советских тяжеловозов нам удалось обнаружить искомый аллель, хотя эти лошади и не рыжие. Донских и буденновских лошадей мы также включили в наше исследование, поскольку обращают на себя внимание те факты, что «серебристые» масти встречаются у донских и буденновских помесей — в нашей выборке таких «серебристых» лошадей 5, а также азовский табун, чье происхождение не исключает наличие примеси донской или буденновской крови.

Нам также встречались лошади серебристо-гнедой масти, принадлежащие к русской тяжеловозной породе. К сожалению, на тот момент мы не проводили данное исследование, поэтому те лошади не были включены в нашу выборку.

Проведенное исследование позволяет сделать следующие выводы:

Аллель Z присутствует в генофонде советских тяжеловозов и белорусских упряжных лошадей, что подтверждено анализами ДНК.

Аллель Z также, видимо, присутствует в генофонде русских тяжеловозов, алтайских, тувинских, хакасских, монгольских лошадей, что определено по их фенотипу.

Искомый аллель может присутствовать в генофонде донских, буденновских, кустанайских и карельских лошадей. Предположение сделано на основе анализа происхождения помесей «серебристых» мастей и нуждается в дальнейшем подтверждении.

 

Литература:

 

1.      Горбуков М. А. Белорусская порода лошадей. [Текст] / М. А. Горбуков — Брест: Издательство “Форт”, 1997. — 72 с.

2.      Киборт М. И., Николаева А. А. Буденновская порода лошадей. [Текст] / М. И. Киборт, А. А. Николаева — Рязань: ВНИИК, 2000. — 148 с.

3.      Киборт М. И., Николаева А. А. Донская порода лошадей. [Текст] / М. И. Киборт, А. А. Николаева — М.: ЗАО “Издательско-торговая компания “Научная книга”, 2005. — 287 с.

4.      Книга о лошади. Под ред. С. М. Буденного. Том 1. [Текст] / С. М. Буденный — М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1952. — 608 с.

5.       Курская В. А. Масти лошадей, 2-е изд., испр. и доп. [Текст] / В. А. Курская — М.: Известия, 2012. — 480 с.

6.       Милько О. С., Трофимов А. Б. Фенотипическое разнообразие и особенности наследования мастей во владимирской породе лошадей [Текст] / О. С. Милько, А. Б. Трофимов // Зоотехнические и ветеринарные аспекты развития животноводства в современных условиях аграрного производства: Сб. науч. тр. Международной практической конференции 14–15 апреля 2009 г. — Мичуринск: Изд-во Мичуринского госагроуниверситета, 2009. — С. 86–89.

7.       Сорокина И. И., Милько О. С., Сорокин С. И. О владимирской породе лошадей [Текст] / И. И. Сорокина, О. С. Милько, С. И. Сорокин // Коневодство и конный спорт, № 1, 2010. — С. 15–18.

8.       Храброва Л. Попасть в масть [Текст] / Л. А. Храброва // Конный мир, № 1, 2004. — С. 44–48.

9.       Andersson L. S., Axelsson J., Dubielzig R. R., Lindgren G., Ekesten B. 2011. Multiple Congenital Ocular Anomalies in Icelandic Horses. [Текст] / L. S. Andersson, J. Axelsson, R. R. Dubielzig, G. Lindgren, B. Ekesten // BMC Veterinary Research, May 26, 7:21.

10.   Andersson L. S., Juras L., Ramsey D. T., Eason-Butler J., Ewart S., Cothran G., Lindgren G. 2008. Equine Multiple Congenital Anomalies Maps to f 4.9 Megabase Interval on Horse Chromosome 6. [Текст] / L. S. Andersson, L. Juras, D. T. Ramsey, J. Eason-Butler, S. Ewart, G. Cothran, G. Lindgren // BMC Genetics, 9:88.

11.   Andersson L. S., Lyberg K., Cothran G., Ramsey D. T., Juras L., Mikko S., Ekesten B., Ewart S., Lindgren G. 2011 June. Targeted analysis of four breeds narrows equine Multiple Congenital Ocular Anomalies locus to 208 kilobases [Электронный ресурс]: Mammalian Genome, 22(5–6):353–60. http://www.biomedcentral.com/1746–6148/7/21

12.   Bellone R. R. 2010. Pleiotropic Effects of Pigmentation Genes in Horses. [Текст] / R. R. Bellone // Animal Genetics, Volume 41 (Suppl. 2):100–110.

13.   Brunberg E., Andersson L., Cothran G., Sandberg K., Mikko S., Lindgren G. 2006. A Missense Mutation in PMEL17 is Associated with the Silver Coat Color in Horse. [Текст] / E. Brunberg, L. Andersson, G. Cothran, K. Sandberg, S. Mikko, G. Lindgren // BMC Genetics, 7:46.

14.   Gower J. [Текст] / J. Gower — 1999. Horse Color Explained: a Breeder’s Perspective, Trafalgar Square Publishing, North Pomfret, Vermont. 144.

15.   Kathman L. [Текст] / L. Kathman — 2014. The Equine Tapestry. An Introduction to Colors and Patterns. Blackberry Lane Press. 178.

16.   Kathman L. [Текст] / L. Kathman — 2012. The Equine Tapestry. Horse Breeds, Their History and Their Color. Volume I — Draft and Coaching Breeds. Blackberry Lane Press. 408.

17.   Komáromy A. M., Rowlan J. S., La Croix N. C., Mangan B. G. 2011 September. Equine Multiple Congenital Ocular Anomalies (MCOA) Syndrome in PMEL17 (Silver) Mutant Ponies: Five Cases. [Текст] / A. M. Komáromy, J. S. Rowlan, N. C. La Croix, B. G. Mangan // Veterinary Ophtalmology, 14(5):313–20.

18.   Ludwig A., Pruvost M., Reissmann M., Benecke N., Brockmann G. A., Castaňos P., Cieslak M., Lippold S., Llorente L., Malaspinas A. S., Slatkin M., Hofreiter M. 2009 April. Coat color variation at the beginning of horse domestication. [Текст] / A. Ludwig, M. Pruvost, M. Reissmann, N. Benecke, G. A. Brockmann, P. Castaňos, M. Cieslak, S. Lippold, L. Llorente, A. S. Malaspinas, M. Slatkin, M. Hofreiter // Science, 324(5926):485.

19.   Reissmann M., Bierwolf J., Brockmann G. A. 2007. Two SNPs in the SILV gene are associated with silver coat colour in ponies. [Текст] / M. Reissmann, J. Bierwolf, G. A. Brockmann // Animal Genetics, vol. 36, issue 1:1–6.

20.   Sponenberg D. P. [Текст] / D. P. Sponenberg — 2009. Equine Color Genetics, 3^rd ed. Wiley-Blackwell. 277.