Сотрудничество естественно-географического факультета Арзамасского филиала ННГУ и Института проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова



В обзорной работе представлены основные направления и результаты совместной работы Естественно-географического факультета Арзамасского филиала ННГУ и Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова на протяжении 9 лет.

Ключевые слова: кариотип, хромосомные расы, виды-двойники, криптические виды, филогеография, хромосомные перестройки, транслокация, рефугиум, изоляция, хромосомный полиморфизм.

Сотрудничество лаборатории экологических исследований и экологического образования естественно-географического факультета Арзамасского филиала ННГУ (тогда ещё АГПИ им. А. П. Гайдара) и лаборатории микроэволюции ИПЭЭ РАН началось в 2008 г. В 2009 году был заключен договор о сотрудничестве. В 2014 г. естественно-географический факультет выиграл внутренний грант ННГУ в рамках реализации программы «5-100». Была создана совместная научно-исследовательская «Лаборатория молекулярных методов диагностики» Арзамасского филиала ННГУ и Института проблем экологии и эволюции им. А. Н. Северцова РАН (ИПЭЭ РАН) для реализации научно-исследовательского проекта №Н-456-99 «Филогеографическая структура и генетическая изменчивость лесных млекопитающих Русской равнины» на базе НИЧ №03.40.20 НИЛ молекулярных методов диагностики в рамках реализации Программы повышения конкурентоспособности Нижегородского государственного университета им. Н. И. Лобачевского – Национального исследовательского университета (грант № 02.В.49.21.0003 между МОНРФ и ННГУ (соглашение от 27 августа 2013 г.).

Сотрудники факультета в качестве исполнителей принимали участие в выполнении гранта РФФИ 15-04-05263 А Географическая и градиентная модели диверсификации мелких млекопитающих Русской равнины и Кавказа: молекулярно-генетический и морфометорический подходы. Руководитель гранта Орлов В. Н. Организация финансирования – ИПЭЭ РАН. Период финансирования 2015-2017 гг.

Если подробно рассмотреть стороны нашего сотрудничества, то можно сделать вывод о формировании очень успешной мутуалистической двукомпонентной системы. Лаборатория микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН это: высочайший научный потенциал, определяющий актуальность направлений исследований; новейшие методы и оборудование; известность и высокое положение в научном мире. Естественно-географический факультет Арзамасского филиала ННГУ это прежде всего удобный помощник в сборе первичного биологического материала.

Ежегодно в весенне-осенний период (с апреля по ноябрь) проводились совместные экспедиции, в том числе, исследования криптических (морфологически не отличающихся) видов мелких млекопитающих с использованием цитогенетических и молекулярных методов, изучение гибридных зон между хромосомными формами, изучение экологии и генетической изменчивости редких видов, занесенных в Красную Книгу. Совместное сотрудничество оказалось весьма плодотворным. Разнообразие направлений и объектов исследований, географии собираемого материала, объём экспедиционной работы увеличивался из года в год (таблица).

Таблица

Объём совместной экспедиционной работы

	2009	2010	2011	2012	2013	2014	2015	2016	2017
Число экспедиций	2	4	3	4	4	6	8	9	8
Продолжительность (дней)	6	10	8	12	10	18	31	25	18

Район исследований охватывает всю Нижегородскую, Рязанскую и Владимирскую области, а также республику Мордовия.

Основные направления и результаты совместной работы естественно-географического факультета Арзамасского филиала ННГУ и лаборатории микроэволюции ИПЭЭ РАН:

Экология и генетическая изменчивость садовой сони (Eliomys quercinus L.).Показано резкое сокращение современного ареала садовой сони в Среднем Поволжье по сравнению с первой половиной 20-го века. Из-за сокращения ареала садовой сони в Средней Европе, причины которого неизвестны, этот вид был внесен в Красную Книгу МСОП, категорию «Near Threatened». Предложено внести садовую соню в Красную книгу Российской Федерации. Показано, что кариотип садовой сони (2n = 48) из Керженского заповедника идентичен кариотипам из окрестностей С.-Петербурга и Средиземноморья. Обсуждаются новая внутривидовая таксономия садовой сони с использованием диагностических признаков кариотипа. Дальнейшее сокращение ареала и численности вида может привести к утрате внутривидового таксономического разнообразия [6]. Совместными усилиями садовая соня была внесена в основной список Красной книги Нижегородской области с присвоением категории Д – малоизвестный вид.

Криптические виды р. Microtus. Получены данные по хромосомной (рутинная окраска хромосом, С-, AgNOR-, G-окраска) идентификации новых находок видов-двойников обыкновенных полевок в Верхнем Поволжье. Всего с использованием методов хромосомного анализа были определены 100 экз. обыкновенных полевок, добытых в 18 пунктах Верхнего Поволжья на территории Нижегородской области. На основании использования результатов хромосомного анализа уточнен видовой состав, внутривидовая структура, распространение и изменчивость грызунов этой группы в регионе исследования. В изученной выборке были обнаружены 4 экз. M. rossiaemeridionalis, 82 экз. M. arvalis формы obscurus, 11 особей M. arvalis формы arvalis, и 3 гибрида F₁ между 46-хромосомными формами M. arvalis s. l. Полученные результаты подтверждают представления о таксономическом разнообразии M. arvalis s. l. в Верхнем Поволжье и дополняют кадастры находок восточноевропейской и обыкновенной M. arvalis форм obscurus и arvalis полевок. Полученные хромосомные данные уточняют границы распространения 46-хромосомных форм M. arvalis s. l. в Верхнем Поволжье и указывают на гибридизацию между 46-хромосомными формами M. arvalis s. l. в Нижегородской обл. (Сокольский р-н), на территории которой находки M. arvalis формы arvalis и гибриды F1 зарегистрированы впервые. Представлены новые данные по географии, частоте встречаемости и впервые по временной динамике комплексной хромосомной перестройки генетически нестабильной 5-й пары аутосом у Microtus arvalis формы obscurus в популяциях из Нижегородской обл. Подтвержден на новом материале механизм хромосомной перестройки в 5-й паре аутосом у M. arvalis формы obscurus: перицентрическая инверсия, сопровождающаяся дупликацией хромосомного материала с появлением блока прицентромерного гетерохроматина и ЯОР на перестроенном акроцентрическом гомологе [3].

Модель плейстоцен–голоценового расселения древесных видов млекопитающих на Русской равнине на основе генетического и краниометрического анализа популяций лесной сони. Последовательности гена cytbDryomys nitedula Pall. Русской равнины входят в общую «Восточноевропейскую» филогруппу. Внутригрупповые дистанции (T3P) невелики, d=0,3±0,1%. Вместе с тем, заметны отличия гаплотипов особей из Среднего Поволжья, откуда известен центр расселения широколиственных пород деревьев и где мог сохраняться рефугиум лесной растительности в ледниковье. Генетическая дистанция по гену сytb между изолированными популяциями Русской равнины и Западного Кавказа составляет 9,3%, а с популяциями Центрального Кавказа – 10,4%, что соответствует типичной дистанции для биологических видов млекопитающих. Вероятна длительная, на протяжении всего плейстоцена, изоляция европейского и кавказского участков ареала D. nitedula [1].

Оценка стабильности и изменчивости кариотипа полевки-экономки, M. oeconomus центральной части Русской равнины (Нижегородская и Владимирская области). Исследованы, в т.ч. с использованием методов дифференциальной окраски хромосом (G-, AgNOR- banding) кариотипы 29 особей M. oeconomus из 9-ти пунктов голарктического ареала вида в Восточной Европе на территории Новгородской, Нижегородской, Калужской, Московской и Рязанской обл. Показана стабильность кариотипа полевки-экономки (2n=30) во всех обследованных пунктах из центральных частей ареала вида в Восточной Европе, а в Валдайском р-не Новгородской обл. на краю основного массива ареала вида в Западной Палеарктике выявлена кариологически полиморфная популяция (2n=31, n=2; 2n=30, n=6). С помощью G-окраски хромосом уточнена природа обнаруженной хромосомной перестройки (робертсоновская диссоциация хромосомы № 8), сходная с таковой в изолятах из Фенноскандии, но отмеченная лишь в гетерозиготном состоянии, и показано, что AgNOR-несущие пары не участвуют в формировании и поддержании обнаруженного хромосомного полиморфизма в периферической популяции полевки-экономки на Валдайской возвышенности. Полученные результаты по стабильности и изменчивости кариотипа полевки-экономки в Восточной Европе рассмотрены в свете исторических реконструкций [2].

Оценка влияния природной и антропогенной фрагментации ареала на генетическую изменчивость и генетическое разнообразие популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus. Изучена генетическая изменчивость популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. Восточной Европы на основе секвенирования митохондриального гена cyt b. Проанализированы 82 последовательности митохондриального гена cyt b длиной 953 п.н., в том числе пяти хромосомных рас на сплошном ареале вида в лесной зоне и двух рас из фрагментированной части ареала в степной зоне. На сплошном ареале обыкновенной бурозубки филогеографическая подразделенность не выражена, не было выявлено также достоверной корреляции между генетическими и географическими дистанциями. Не получены убедительные доказательства влияния узких гибридных зон между хромосомными расами на поток нейтральных аллелей. Значительная р-дистанция (0,69±0,27%) географически близких популяций хромосомной расы Нерусса указывает на формирование кариотипа этой расы в плиоцене или плейстоцене. Филогеографическая структура определялась скорее фрагментированностью ареала вида, нежели его кариотипическими особенностями [4].

Зональные и рефугиальные этапы в эволюции видов на примере обыкновенной бурозубки Sorex araneus. На примере обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L., рассмотрены процессы формирования внутривидового хромосомного полиморфизма в ходе эволюционных изменений структуры ареала, происходящих в результате глобальных изменений климата. Предложенная модель рас­пространения Робертсоновских транслокаций в популяциях и последующей их фиксации в лед­никовых рефугиумах позволяет объяснить возникновение современных хромосомных рас, не при­бегая к гипотезе участия в эволюции реципрокных транслокаций целых плеч метацентрических хромосом (WART) [5].

Формирование зон контакта хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Soricomorpha, Mammalia) в бассейне Волги. Получены новые данные о распространении хромосомных рас Нерусса и Пенза обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. в междуречье Оки и Цны в области накопления эоловых лессов на максимальной стадии последнего оледенения. Рассмотрено влияние аридных процессов плейстоцена и преград для расселения вида на формирование ареалов и зон контакта мономорфных хромосомных рас в бассейне Волги и Дона. Впервые обнаружена зона контакта и гибридизации рас Нерусса и Пенза по левобережью реки Цны, стабилизированная на малой реке Аза, шириной 10-15 м. Близкое к парапатрическому распространение хромосомных рас по обеим берегам реки (across the river) показывает, что даже малая река в сочетании с популяционными факторами изоляции может препятствовать проникновению особей на территорию популяции другой расы.

В 2017 г. сотрудники факультета были включены в совместную заявку на выполнение гранта РФФИ 18-04-00336 А Презиготический отбор в зонах аллопатрической гибридизации млекопитающих: пример обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. (Soricidae, Soricomorpha). Руководитель гранта Орлов В.Н. Организация финансирования – ИПЭЭ РАН.

Сотрудничество естественно-географического факультета Арзамасского филиала ННГУ и лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова оказалось весьма плодотворным. Самый объективный показатель, оценивающий результативность нашей совместной работы, это целый ряд публикаций в высокорейтинговых научных журналах, в том числе зарубежных. Совместная работа естественно-географического факультета Арзамасского филиала ННГУ и лаборатории микроэволюции млекопитающих ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова безусловно будет продолжена.

Литература:

1. Баскевич М. И. К вопросу о стабильности и изменчивости кариотипа полёвки-экономки (Microtus oeconomus, Rodentia, Arvicolinae): анализ новых находок из Восточной Европы / М. И. Баскевич, Л. А. Хляп, Т. А. Миронова, Е. В. Черепанова и др. // Зоологический журнал, 2016, том 95, № 4, С. 476-483.

2. Баскевич М. И. Новые данные по хромосомной изменчивости, распространению видов-двойников и гибридизации 46-хромосомных форм Microtus arvalis Sensu Lato (Rodentia, Arvicolinae) в Верхнем Поволжье / М. И. Баскевич, Т. А. Миронова, Е. В. Черепанова, Д. М. Кривоногов // Зоологический журнал, 2016, том 95, № 9, С. 1096-1107.

3. Григорьева О. О. Генетическая структура популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. 1758 (Mammalia, Lipotyphla) на сплошных и фрагментированных участках ареала / О. О. Григорьева, Ю. М. Борисов, В. В. Стахеев, А. Е. Балакирев и др. // Генетика, 2015, том 51, № 6, С. 711-723.

4. Grigoryeva O. Phylogeography of the forest dormouse Dryomys nitedula (Gliridae, Rodentia) in Russian Plain and the Caucasus / Olga Grigoryeva, Denis Krivonogov,Alexander Balakirev, Valery Stakheev, Alexey Andreychev, Victor Orlov // Folia Zoologica. Akademie Ved Ceske Republiky (Czech Republic). – 64 (4): (2015). С. 361-364.

5. Орлов В. Н. Зональные и рефугиальные этапы в эволюции видов: пример обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Soricidae, Soricomorpha) / В. Н. Орлов, Е. В. Черепанова, Д. М. Кривоногов, А. В. Щегольков и др. // Успехи современной биологии, 2017, том 137, № 2, С. 119-134.

6. Орлов В. Н. Резкое сокращение ареала садовой сони (Eliomys quercinus, Myoxidae, Rodentia) и вероятность утраты внутривидового таксономического разнообразия / В. Н. Орлов, Д. М. Кривоногов, Е. В. Черепанова, О. Г. Сазанова, и др. // Зоологический журнал, 2013, том 92, № 11, С. 1-10.