Методика изучения архитектоники крон бореальных видов ив

Для изучении архитектурных модулей бореальных видов ив разработана авторская методика, основанная на трех признаках: типе ветвления, размере зоны отмирания вегетативных побегов, долговечности вегетативных частей сережек. Предложенная методика может быть использована для изучения архитектоники и других древесных видов.

Ключевые слова: архитектурный модуль, крона, род Salix, трехлетние побеговые системы.

В настоящее время стремительное сокращение лесного покрова Земли стоит на первом месте среди факторов, определяющих глобальные изменения климата. Для устойчивого существования цивилизаций необходимо не только сохранение остатков природных лесов, но и их восстановление, что требует все более углубленного исследования, как жизни отдельных видов деревьев и кустарников, так и состава и структуры лесного полога в целом.

С современной точки зрения для развития фундаментальных основ биоморфологии и популяционно-онтогенетического направления необходимо целенаправленно изучать разнообразие биоморф, онтогенезов и популяций с позиций структурного и биологического многообразия [11]. Особый интерес представляют таксоны с большим разнообразием жизненных форм. К таковым на территории России относится род Salix L. Поразным данным он включает 300-450 видов, широко представленных в разных растительных сообществах [13, 16]. В средней полосе европейской России растёт 40 видов ив [1-2], которые отнесены к трем подродам: Salix, Vetrix Dum. и Chamaetia (Dum.) Nas. На территории Нижегородской области произрастает 17 видов ив [6-7].

Бореальные виды ив еще не исследованы, как с позиций онтогенеза, так и со структурно-функциональной организации крон взрослых особей. Ивы – раздельнополые виды, и с этой точки зрения интересны для сравнения структурной организации особей разных полов.

Для выделения и характеристики онтогенетических состояний видов ив использована классификация Т. А. Работнова [12], дополненная А. А. Урановым [14] и другими авторами. Определение онтогенетических состояний деревьев и кустарников проведено по методике, разработанной и апробированной многими авторами [3, 15, 17, 18] (табл. 1).

Для изучения архитектурных модулей рода Salix разработана авторская методика изучения трехлетних побеговых систем особей, находящихся в молодом генеративном онтогенетическом состоянии. При изучении крон ив разных видов, особи которых находятся в молодом генеративном онтогенетическом состоянии, использована следующая классификация модульных элементов: годичный побег, трехлетняя побеговая система (ТПС), ветвь от ствола, крона в целом. При этом ТПС мы рассматриваем как архитектурный модуль. Чтобы создать более полное представление о ТПС необходимо исследовать четырехлетние ветки, так как они показывают номера узлов от которых отходят трехлетние побеги.

Таблица 1

Периодизация онтогенеза деревьев и кустарников (по работам Л.Б. Заугольновой, 1968; А.А. Чистяковой, 1978; Smirnovaetal., 1999; Evstigneev, Korotkov, 2016 и др.)

Трехлетние побеговые системы изучены на модельных ветвях из верхней, средней и нижней части кроны (части кроны); у более низких кустарников – на основных скелетных осях (крона целиком). Всего у деревьев и высоких кустарников, высотой от 6-10 до 20 м изучено 6 особей (по 3 особи разного пола), у кустарников средней величины, высотой до 5 м – 18 особей (по 9 особей разного пола), у низких кустарников, высотой 2,5 м – 20 особей (по 10 особей разного пола).

У каждой особи определено общее число трехлетних побеговых систем – (трехлетних веток) в кроне. У веток детально изучен ход роста по годам, при этом зафиксировано число трехлетних, двулетних и однолетних побегов, их длина, занумерованы узлы, от которых они отходили и подсчитано общее число узлов на побеге. Определено отношение числа двулетних побегов к числу трехлетних, на основании чего выделены типы трехлетних побеговых систем, их процентное соотношение.

Для сравнения большого числа модулей в кронах видов ив разработаны формулы расположения побегов в трехлетних побеговых системах. Например:

Данная запись означает, что побегов последнего года вегетации 5, они отходят от узлов № 5, 7, 8 из 11-ти первого двулетнего побега и узлов 4, 6 из 9-ти второго двулетнего побега. Двулетние побеги отходят от узлов № 8, 11 из 13-ти трехлетнего побега, а сам трехлетний отходит от 7 узла из 9-ти четырехлетнего.

Побеги, развивающиеся из спящих почек, помещены в квадратные скобки, а силлептические – в фигурные скобки.

Формула побегорасположения – это соотношение побегов разного возраста с указанием в виде дроби номеров узлов, от которых они отходят (знаменатель) к их общему числу (числитель) на побегах.

Одновременно с составлением формулы зарисовывается схема побеговой системы. При этом удлиненные побеги рисуют одним цветом (красным), промежуточные – другим (зеленым), укороченные – третьим (черным). Границы годичных побегов на схеме показывают разрывами, а силлептические побеги зарисовывают на годичных побегах без разрывов. Кроме того, на схеме нужно показывать угол отхождения побегов (табл. 2).

Таблица 2

Схема побегорасположения – это взаимное расположение на плоскости побегов разного возраста с указанием длины и границ годичных приростов, угла отхождения, наличия силлептических побегов.

Формула побегорасположения дополняет схему побегорасположения и наоборот, так как в формуле не указаны длина побегов, угол их отхождения, а на схеме они показаны. На схеме не обозначено, от каких узлов отходят побеги, а в формуле это зафиксировано. Формулы побегорасположения можно использовать и для изучения более взрослых ветвей – четырех-пятилетних и др.

При использовании предложенной методики необходимо составить несколько таблиц: 1. - сводную таблицу, которая отражает качественное и количественное отношение типов и групп ТПС (для жизненных форм деревьев и высоких кустарников в составе верхних, средних и нижних модельных ветвей) женских и мужских особей; 2. – частные таблицы, где для каждого типа ТПС обозначены группы и варианты ТПС. Тип ТПС (архитектурный модуль) показывает соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних. Например, 1:1, 1:2, 1:3 и т.д. Группа ТПС учитывает не только соотношение числа двулетних побегов к числу трехлетних, но и число побегов последнего года вегетации к числу двулетних. При этом каждый тип ТПС может содержать несколько групп ТПС. Например, тип ТПС 1:1 может содержать следующие группы: 1:1:1, 1:1:2, 1:1:3, 1:1:4. Вариант ТПС кроме этого учитывает силлептические побеги и побеги, развивающиеся из спящих почек, т.е. каждая группа ТПС может содержать несколько вариантов ТПС. Вариант ТПС хорошо виден на схеме побегорасположения, показанной в частных таблицах (табл. 3).

Таблица 3

Варианты ТПС ивы пепельной жизненной формы эпигеогенно-геоксильного кустарника в типах 1:3 и 1:4 (ОСО - основная скелетная ось; в скобках показаны номера формул побегообразования)

Именно в частных таблицах для каждого варианта ТПС указываются номера формул, которые затем оформляются в отдельной таблице. При этом, формулы побегорасположения делятся на две подгруппы: 1 подгруппа - двулетние побеги развиваются из верхних смежных узлов трехлетних; 2 подгруппа, в которых двулетние побеги развиваются из более нижних узлов трехлетних побегов (табл. 4).

Таблица 4

Примеры оформления подгрупп ТПС

Предложенная методика изучения архитектоники крон [4, 8, 9] применяется нами при изучении архитектурных модулей бореальных видов ив [5, 10], а также студентами и магистрантами кафедры биологии, географии и химии АФ ННГУ. В частности, А. Раков изучил архитектонику дуба черешчатого. Эта методика может использоваться при изучении структурной организации и других древесных видов.

Литература:

1. Анциферов Г. И. Ива / Г. И. Анциферов. – М.: Лесная промышленность, 1984. – 101 с.
2. Валягина-Малютина Е. Т. Ивы европейской части России / Е. Т. Валягина-Малютина . – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. – 217 с.
3. Заугольнова Л. Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного Fraxinus escelsior L. / Л. Б. Заугольнова // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их ценопопуляций. – М. – 1968. – С. 81-102.
4. Недосеко О. И. Архитектурные модели Salix triandra L. и Salix fragilis L. / О.И. Недосеко, В.П. Викторов // Социально-экологические технологии. – 2016. – № 2. – С. 39-50.
5. Недосеко О. И. Архитектурные типы крон женских и мужских особей Salix acutifolia L. / О. И. Недосеко, В. П. Викторов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. – 2017. – № 1(17). – С.14-27.
6. Недосеко О. И. Бореальные виды ив подродов Salix и Vetrix: онтоморфогенез и жизненные формы: монография / О. И. Недосеко. – Нижний Новгород: Изд-во Нижегородского госуниверситета, 2014. – 426 с.
7. Недосеко О. И. Жизненные формы деревьев бореальных видов рода Salix / О. И. Недосеко // Вестник Нижегородского ун-та им. Н. И. Лобачевского. – 2012. – № 2 (1). – С. 110-117.
8. Недосеко О. И. К вопросу изучения модульной организации и архитектоники в роде Salix / О.И. Недосеко // Вестник КазНу. Серия Экологическая. – 2015. – № 2/2(44). – С.673-678.
9. Недосеко О. И. Методика изучения архитектоники крон на примере бореальных видов ив / О.И. Недосеко //Материалы Всероссийской (с международным участием) научной школы-конференции, посвященной 115-летию со дня рождения А. А. Уранова «Современные концепции экологии биосистем и их роль в решении проблем сохранения природы и природопользования». – Пенза. – 2016. – С. 145-148.
10. Недосеко О. И. Филогенетические связи жизненных форм и архитектурных модулей бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix / О.И. Недосеко, В.П. Викторов // Систематика и эволюционная морфология растений: материалы конференции, посвященной 85-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова. – М.: МАКС Пресс, 2017. – С.277-282.
11. Нотов А. А. Популяционно-онтогенетический подход и фундаментальные исследования в биоморфологии / А.А. Нотов, Л.А. Жукова // Фундаментальная и прикладная биоморфология в ботанических и экологических исследованиях: материалы Всероссийской научной конференции с международным участием. – Киров: ООО Радуга-ПРЕСС, – 2014. – С.208-217.
12. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Труды Ботанического института АН СССР им. В.Л. Комарова, Сер.3 (Геоботаника). – 1950. – Вып.6. – С.7-204.
13. Скворцов А. К. Ивы СССР (систематический и географический обзор) / А.К. Скворцов. – М.: Наука, 1968. – 255 с.
14. Уранов А. А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Биологические науки. – 1975. – № 2. – С.7-34.
15. Чистякова А. А. О жизненной форме и вегетативном размножении липы сердцевидной / А.А. Чистякова // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. – 1978. – Т.83. – Вып.2. – С.129-137.
16. Argus G.W. Infrageneris classification of Salix (Salicaceae) in the new world / G.W. Argus // Systematic Botany Monographs. – 1997. – Vol. 52. – P. 1-121.
17. Evstigneev O.I. Ontogenetic stages of trees: an overview / O.I. Evstigneev, V.N. Korotkov // Russian Journal of Ecosystem Ecology. – 2016. – Vol. 1 (2). – P. 1-31.
18. Smirnova O.V. Ontogenyof a tree / O.V. Smirnova, А.А. Chistyakova, L.B. Zaugolnova, O.I. Evstigneev, R.V. Popadiouk, А.М. Romanovskii // Ботанический журнал. – 1999. – Т. 84. – № 12. – С. 8-19.